Gryposaurus

Gryposaurus (que significa " lagarto de nariz ganchuda ( griego grypos )"; ^{[ 1 ]} a veces traducido incorrectamente como "lagarto grifo ( latín gryphus )" ^{[ 2 ]} ) fue un género de dinosaurio con pico de pato que vivió hace aproximadamente entre 80 y 75 millones de años, en el Cretácico Superior ( etapas Santoniense tardío a Campaniense tardío ) de América del Norte .Se conocen especies nombradas de Gryposaurus de la Formación Dinosaur Park en Alberta , Canadá, y dos formaciones en los Estados Unidos: la Formación Lower Two Medicine en Montana y la Formación Kaiparowits de Utah . Una posible especie adicional de la Formación Javelina en Texas podría extender el rango temporal del género hasta hace 66 millones de años.

Gryposaurus es similar a Kritosaurus , y durante muchos años se creyó que ambos eran sinónimos. Se conoce a partir de numerosos cráneos, algunos esqueletos e incluso algunas impresiones de piel que muestran que tenía escamas piramidales que se proyectaban a lo largo de la línea media de la espalda. Se distingue fácilmente de otros carey por su estrecha joroba nasal arqueada, a veces descrita como similar a una " nariz romana " ^{[ 1 ]} , y que pudo haber sido utilizada para la identificación de especies o sexo, y/o combate con individuos de la misma especie. Era un gran herbívoro bípedo / cuadrúpedo de unos 8 metros (26 pies) de largo, y pudo haber preferido los entornos fluviales .

Gryposaurus se basa en el espécimen NMC 2278, un cráneo y esqueleto parcial recolectado en 1913 por George F. Sternberg de lo que ahora se conoce como la Formación Dinosaur Park de Alberta, a lo largo del río Red Deer . ^{[ 2 ]} Este espécimen fue descrito y nombrado por Lawrence Lambe poco después, quien llamó la atención sobre su inusual cresta nasal. ^{[ 3 ]} Unos años antes, Barnum Brown había recolectado y descrito un cráneo parcial de Nuevo México, al que llamó Kritosaurus . A este cráneo le faltaba el hocico, que se había erosionado en fragmentos; Brown lo reconstruyó a partir del pico de pato ahora conocido como Edmontosaurus annectens , que tenía la cabeza plana, ^{[ 4 ]} y creía que algunas piezas inusuales eran evidencia de compresión. ^{[ 5 ]} La descripción de Lambe de Gryposaurus proporcionó evidencia de un tipo diferente de configuración del cráneo, y para 1916 el cráneo de Kritosaurus había sido rehecho con un arco nasal y tanto Brown como Charles Gilmore habían propuesto que Gryposaurus y Kritosaurus eran uno y el mismo. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Esta idea se reflejó en el nombre que William Parks le dio a un esqueleto casi completo de la Formación Dinosaur Park como Kritosaurus incurvimanus , no Gryposaurus incurvimanus (aunque dejó a Gryposaurus notabilis en su propio género). ^{[ 8 ]} La comparación directa entre Kritosaurus incurvimanus y Gryposaurus notabilis se ve obstaculizada por el hecho de que al espécimen tipo incurvimanus le falta la parte frontal del cráneo, por lo que no se puede ver la forma completa del arco nasal. La publicación en 1942 de la influyente monografía de Lull y Wright sobre hadrosaurios selló la cuestión Kritosaurus / Gryposaurus durante casi cincuenta años a favor de Kritosaurus . Sin embargo, las revisiones que comenzaron en la década de 1990 pusieron en duda la identidad de Kritosaurus navajovius , que tiene material limitado para comparar con otros careys. ^{[ 9 ]} Por lo tanto, Gryposaurusha sido separado una vez más, al menos temporalmente, de Kritosaurus .

Esta situación se vuelve más confusa por las antiguas sugerencias de algunos autores, incluido Jack Horner, de que Hadrosaurus también es lo mismo que Gryposaurus , Kritosaurus o ambos. ^{[ 10 ]} Esta hipótesis fue más común a finales de la década de 1970 y principios de la de 1980, y aparece en algunos libros populares; ^{[ 11 ] [ 12 ]} una obra bien conocida, The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs , usa Kritosaurus para el material canadiense ( Gryposaurus ), pero identifica el esqueleto montado de K. incurvimanus como Hadrosaurus en el pie de foto. ^{[ 13 ]} Aunque Horner en 1979 usó la nueva combinación Hadrosaurus [Kritosaurus] notabilis para un cráneo y esqueleto parciales y un segundo esqueleto menos completo de Bearpaw Shale de Montana ^{[ 10 ]} (que desde entonces han desaparecido de la literatura), para 1990 había cambiado su posición y fue uno de los primeros en volver a usar Gryposaurus en la impresión. ^{[ 9 ]} La opinión actual es que Hadrosaurus , aunque conocido a partir de material fragmentario, puede distinguirse de Gryposaurus por diferencias en el brazo superior y el ilion . ^{[ 14 ]}

Investigaciones posteriores han revelado la presencia de una segunda especie, G. latidens , en rocas ligeramente más antiguas de Montana que las de los yacimientos clásicos de grifosaurios de Alberta. Basándose en dos partes de un esqueleto recolectado en 1916 para el Museo Americano de Historia Natural , ^{[ 15 ]} G. latidens también se conoce a partir de material de yacimientos óseos . Horner, quien describió los especímenes, la consideró una especie menos derivada . ^{[ 16 ]}

Nuevos materiales de la Formación Kaiparowits de Utah, en el Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante , incluyen un cráneo y un esqueleto parcial que representan la especie G. monumentensis . Su cráneo era más robusto que el de la otra especie, y su predentario tenía puntas agrandadas a lo largo de su margen superior, donde se basaba el pico de la mandíbula inferior. Esta nueva especie amplía considerablemente el rango geográfico de este género, y es posible que también exista una segunda especie, de constitución más ligera. ^{[ 17 ]} Se conocen múltiples especies de grifosaurios de la Formación Kaiparowits, representadas por restos craneales y postcraneales, y eran más grandes que sus contrapartes del norte. ^{[ 18 ]}

En Texas, específicamente en la Formación Javelina y la Formación El Picacho , se han desenterrado durante décadas restos indeterminados de hadrosaurios que se asemejan a Kritosaurus y Gryposaurus , pero ninguno se consideró identificable como un género determinado de hadrosaurio, aunque sí se asemejan a algunas especies de Kritosaurini o al menos a algunas especies de Kritosaurus . ^{[ 19 ]} Sin embargo, en 2016, se desenterró en la Formación Javelina en Texas una posible cuarta especie válida de Gryposaurus llamada G. alsatei , que recibió su nombre en honor a Alsate , quien fue el último líder de los Apaches Mescaleros . Se necesita más investigación para confirmar su validez. ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}

Especies

Hasta 2016, actualmente hay tres especies nombradas que se reconocen como válidas hoy: G. notabilis , G. latidens y G. monumentensis . ^{[ 23 ]} La especie tipo G. notabilis es de la Formación Dinosaur Park del Cretácico Superior de la edad Campaniense tardía de Alberta, Canadá. ^{[ 23 ]} Ahora se piensa que otra especie de la misma formación, Kritosaurus incurvimanus (también conocida como Gryposaurus incurvimanus ), es sinónimo de G. notabilis . ^{[ 23 ]} Las dos se habían diferenciado por el tamaño del arco nasal (más grande y más cerca de los ojos en G. notabilis ) y la forma del brazo superior (más largo y más robusto en K. incurvimanus ). ^{[ 16 ]} Se conocen diez cráneos completos y doce cráneos fragmentarios de G. notabilis junto con postcraneos , ^{[ 24 ]} así como con dos esqueletos con cráneos que habían sido asignados a K. incurvimanus . ^{[ 25 ]} G. latidens , de la Formación Lower Two Medicine del Santoniense tardío -Campaniense temprano del condado de Pondera , Montana, EE. UU., se conoce a partir de cráneos parciales y esqueletos de varios individuos. Su arco nasal es prominente como el de G. notabilis , pero más adelante en el hocico, y sus dientes son menos derivados , lo que refleja características similares a las de los iguanodóntidos . ^{[ 16 ]} El nombre informal "Hadrosauravus" ^{[ 26 ]} es un nombre temprano, no usado para esta especie. ^{[ 27 ]} G. monumentensis se conoce a partir de un cráneo y un esqueleto parcial de Utah. ^{[ 17 ]} G. monumentensis fue catalogada en segundo lugar en la lista de las 10 especies nuevas más importantes de 2008 por el Instituto Internacional para la Exploración de Especies . ^{[ 28 ]} Recientemente, se descubrió una posible cuarta especie de Gryposaurus , Gryposaurus alsatei , en la Formación Javelina , que data del Maastrichtiense tardío , junto con una especie no nombrada de Kritosaurus.y un saurolophine no descrito que se asemeja mucho a Saurolophus , pero con una cresta más sólida. ^{[ 29 ]} También se han desenterrado restos fósiles de Gryposaurus en la Formación El Picacho en Texas . ^{[ 30 ]}

El hadrosáurido dudoso Stephanosaurus marginatus ^{[ 31 ]} fue considerado una posible especie de Kritosaurus , siguiendo la sinonimia de Gryposaurus con Kritosaurus . ^{[ 32 ] [ 33 ] [ 2 ]} Sin embargo, esta sinonimia fue rechazada en la edición de 2004 de Dinosauria , donde Stephanosaurus fue catalogado como dudoso. ^{[ 24 ]}

Gryposaurus era un hadrosáurido de tamaño y forma típicos; uno de los mejores especímenes de este género, el espécimen tipo casi completo de Kritosaurus incurvimanus (ahora considerado sinónimo de Gryposaurus notabilis ) provino de un animal de aproximadamente 8,2 metros (27 pies) de largo. ^{[ 34 ]} Este espécimen también tiene el mejor ejemplo de impresiones de piel para Gryposaurus , mostrando que este dinosaurio tenía varios tipos diferentes de escamación: escamas características piramidales, estriadas, en forma de lapa  que forman escudos de más de 3,8 centímetros de largo (1,5  pulgadas) en el flanco y la cola; escamas basales poligonales uniformes en el cuello y los lados del cuerpo; y estructuras piramidales, aplanadas de lado a lado, con lados estriados, más largas que altas y encontradas a lo largo de la parte superior de la espalda en una sola fila de la línea media. ^{[ 35 ]} En 2016, Gregory S. Paul estimó el tamaño de G. latidens en 7,5 metros (25 pies) de longitud y 2,5 toneladas métricas (2,8 toneladas cortas) de masa corporal y las otras dos especies ( G. notabilis y G. monumentensis ) en 8 metros (26 pies) de longitud y 3 toneladas métricas (3,3 toneladas cortas) de masa corporal. ^{[ 36 ]}  

Las tres especies de Gryposaurus descritas difieren en detalles del cráneo y la mandíbula inferior. ^{[ 2 ]} El prominente arco nasal que se encuentra en este género está formado por los huesos nasales pares . En vista de perfil, se elevan formando una joroba redondeada delante de los ojos, alcanzando una altura tan alta como el punto más alto de la parte posterior del cráneo. ^{[ 3 ]} El esqueleto se conoce con gran detalle, ^{[ 37 ]} lo que lo convierte en un punto de referencia útil para otros esqueletos de Gryposaurus.

Gryposaurus era un hadrosáurido saurolofino (hadrosaurino de referencias más antiguas), un miembro de la subfamilia de los hadrosáuridos sin crestas cefálicas huecas. ^{[ 24 ]} El término general "griposaurio" se usa a veces para los hadrosáuridos con nasales arqueados. ^{[ 9 ]} Se pensó que Tethyshadros también pertenecía a este grupo, antes de que fuera descrito (entonces conocido con el apodo de "Antonio"). ^{[ 38 ]} Jack Horner acuñó una subfamilia, Gryposaurinae, como parte de una revisión más amplia que elevó a Hadrosaurinae al estatus de familia, ^{[ 16 ]} pero ya no está en uso. Un equivalente aproximado es Kritosaurini , como lo usa Alberto Prieto-Márquez. ^{[ 39 ]} Se ha propuesto que Kritosaurus sea sinónimo de Gryposaurus , pero es ligeramente más reciente. Además, si bien el cráneo de Kritosaurus se conoce de forma incompleta, ya que carece de la mayoría de los huesos delante de los ojos, era muy similar al de Gryposaurus . ^{[ 5 ]}

A continuación se muestra un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Prieto-Márquez y Wagner en 2012, que muestra las relaciones de Gryposaurus entre los demás kritosaurinos: ^{[ 39 ]}

Como hadrosáurido , Gryposaurus habría sido un herbívoro bípedo / cuadrúpedo , que se alimentaba de una variedad de plantas . Su cráneo tenía articulaciones especiales que permitían un movimiento de trituración análogo a la masticación , y sus dientes se reemplazaban continuamente y estaban empaquetados en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales solo un puñado relativo estaba en uso en cualquier momento. El material vegetal habría sido cortado por su pico ancho y sostenido en las mandíbulas por un órgano similar a una mejilla . Su rango de alimentación se habría extendido desde el suelo hasta unos 4 m (13 pies) de altura. ^{[ 24 ]} Los paleontólogos que desenterraron G. monumentensis en la década de 2000 trajeron el hecho de que esta criatura se alimentaba de material vegetal fibroso y resistente, lo que implicaría que Gryposaurus era tanto un herbívoro como un ramoneador . ^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]} El microdesgaste dental de un espécimen de Gryposaurus sp. El ejemplar de la Formación Kaiparowits presentaba una superficie inusualmente lisa; esta lisura puede interpretarse como evidencia de que este individuo se alimentaba de coníferas, helechos y cícadas, en lugar de angiospermas, cuyo consumo suele provocar una abrasión dental significativa. Sin embargo, dado que solo se realizó un análisis de la textura del microdesgaste dental en un espécimen, esto podría no reflejar los patrones de alimentación generales de este taxón. ^{[ 45 ]}  

Al igual que otros dinosaurios con cadera de ave de la Formación Dinosaur Park, Gryposaurus parece haber existido solo durante parte del tiempo en que se formaron las rocas. A medida que se depositaba la formación, se registró un cambio hacia condiciones más influenciadas por el medio marino . Gryposaurus está ausente de la parte superior de la formación, donde se encuentra Prosaurolophus . Otros dinosaurios conocidos solo de la parte inferior de la formación incluyen al Centrosaurus con cuernos y al Corythosaurus con pico de pato y cresta hueca . ^{[ 25 ]} Es posible que Gryposaurus prefiriera entornos relacionados con ríos . ^{[ 24 ]}

• Cronología de la investigación sobre hadrosaurios
• 2016 en paleontología