Bucle de tallo

Las estructuras de tallo-bucle son elementos estructurales secundarios de los ácidos nucleicos que se forman mediante el apareamiento intramolecular de bases en el ADN o ARN monocatenario . También se conocen como horquillas o bucles en horquilla. Una estructura de tallo-bucle se produce cuando dos regiones de la misma cadena de ácido nucleico, generalmente complementarias en su secuencia de nucleótidos , se aparean para formar una doble hélice que termina en un bucle de nucleótidos no apareados.

Las estructuras de tallo-bucle se encuentran con mayor frecuencia en el ARN y son un componente fundamental de muchas estructuras secundarias del ARN . Estas estructuras pueden dirigir el plegamiento del ARN, proteger la estabilidad estructural del ARN mensajero (ARNm), proporcionar sitios de reconocimiento para las proteínas de unión al ARN y servir como sustrato para reacciones enzimáticas . ^{[ 1 ]}

La formación de un bucle en horquilla depende de la estabilidad de las regiones de hélice y bucle. El primer requisito es la presencia de una secuencia que pueda plegarse sobre sí misma para formar una doble hélice apareada. La estabilidad de esta hélice está determinada por su longitud, el número de desajustes o protuberancias que contiene (un número pequeño es tolerable, especialmente en una hélice larga) y la composición de bases de la región apareada. Los apareamientos entre guanina y citosina tienen tres enlaces de hidrógeno y son más estables en comparación con los apareamientos adenina - uracilo , que solo tienen dos. En el ARN, los apareamientos adenina-uracilo con dos enlaces de hidrógeno son equivalentes al enlace adenina- timina del ADN. Las interacciones de apilamiento de bases, que alinean los enlaces pi de los anillos aromáticos de las bases en una orientación favorable, también promueven la formación de la hélice.

La estabilidad del bucle también influye en la formación de la estructura de tallo-bucle. La longitud óptima del bucle suele ser de entre 4 y 8 bases; los bucles de menos de tres bases son estéricamente imposibles y, por lo tanto, no se forman, y los bucles grandes sin estructura secundaria propia (como el apareamiento de pseudonudos ) son inestables. Un bucle común con la secuencia UUCG se conoce como " tetrabucle " y es particularmente estable debido a las interacciones de apilamiento de bases de sus nucleótidos componentes. Por lo tanto, dichos bucles pueden formarse en la escala de tiempo de los microsegundos. ^{[ 2 ]}

Las estructuras de tallo-bucle se encuentran en las estructuras de pre- microARN y, sobre todo, en el ARN de transferencia , que contiene tres tallo-bucle verdaderos y un tallo que se unen formando un patrón de trébol. El anticodón que reconoce un codón durante el proceso de traducción se localiza en uno de los bucles no apareados del ARNt. En los pseudonudos de ARN se encuentran dos estructuras de tallo-bucle anidadas , donde el bucle de una estructura forma parte del segundo tallo.

Muchos ribozimas también presentan estructuras de tallo-bucle. El ribozima cabeza de martillo, que se autocorta, contiene tres tallos-bucles que convergen en una región central no apareada donde se ubica el sitio de corte. La estructura secundaria básica del ribozima cabeza de martillo es esencial para su actividad de autocorte.

Los bucles en horquilla son elementos que se encuentran frecuentemente en la región 5′ UTR de los procariotas. Estas estructuras suelen estar unidas a proteínas o provocan la atenuación de un transcrito para regular la traducción. ^{[ 3 ]}

La estructura de bucle en tallo del ARNm que se forma en el sitio de unión del ribosoma puede controlar el inicio de la traducción . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Las estructuras de horquilla también son importantes en la terminación de la transcripción independiente de rho en procariotas . El bucle en horquilla se forma en una cadena de ARNm durante la transcripción y provoca que la ARN polimerasa se disocie de la cadena molde de ADN. Este proceso se conoce como terminación intrínseca o independiente de rho, y las secuencias implicadas se denominan secuencias terminadoras.

• 5′ UTR
• Simetría diádica
• Repetición invertida
• Bucle de tallo besándose
• Secuencia palindrómica
• Secuencias repetidas
• ADN satélite