Halégrafo

Halegrapha es un género de hongos liquenizados de la familia Graphidaceae . Comprende diez especies. Los miembros del género forman talos de color gris pálido a blanquecino, a menudo fuertemente incrustados concristales de oxalato de calcio , y producen cuerpos fructíferos negros con forma de escritura( lirelas ) que se asemejan a los de Graphis . Sin embargo, las características microscópicas y la evidencia de ADN sitúan a Halegrapha dentro de un linaje diferente de líquenes grafidos emparentados con Phaeographis . Las especies se conocen principalmente en hábitats de bosques húmedos en diversas localidades tropicales y templadas de todo el mundo.

Halegrapha fue establecida en 2011 por Eimy Rivas Plata y Robert Lücking para incluir un pequeño grupo de Graphidaceae lireladas (con forma de escritura) que no encajaban cómodamente en los géneros existentes. En su circunscripción original , los autores incluyeron seis especies (cinco descritas por primera vez y una nueva combinación ), con H.  chimaera designada como la especie tipo . ^{[ 1 ]}

El género fue descrito como una "quimera" morfológica porque combina rasgos típicos de diferentes géneros. Externamente, se parece mucho a Graphis , con lirelas negras y fuertemente carbonizadas sobre un talo pálido densamente incrustado con cristales de oxalato de calcio . Sin embargo, bajo el microscopio, coincide con Phaeographis y géneros relacionados, especialmente en la estructura del himenio y en tener ascosporas marrones y septadas . Los datos de secuencia de ADN disponibles en ese momento (de la especie tipo) ubicaron a Halegrapha dentro del clado más amplio de Phaeographis , aunque seguía siendo genéticamente distinto de los géneros entonces reconocidos en ese linaje , incluido Platygramme . ^{[ 1 ]}

El nombre genérico honra al liquenólogo estadounidense Mason E. Hale Jr. , quien recolectó material inicial del grupo (posteriormente descrito como H.  intergrapha ) y reconoció su inusual combinación de caracteres, pero no lo publicó. ^{[ 1 ]} Se describieron especies adicionales después de la introducción del género, incluyendo H.  redonographoides del noreste de Brasil (2017), ^{[ 2 ]} H.  masoniana de Sri Lanka (2014), H.  yakushimensis del sur de Japón (2014) y H.  paulseniana de Hawái (2018). ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

Las especies de Halegrapha son líquenes crustáceos que forman un talo continuo , típicamente blanco a gris, sin protalo diferenciado . En sección, el talo presenta una corteza superior firme (cartilaginosa), una capa de fotobionte irregular y conspicuos cúmulos de cristales concentrados sobre y entre la capa de algas ; estos cristales son de oxalato de calcio y constituyen una característica distintiva del género. El fotobionte es el alga verde Trentepohlia . ^{[ 1 ] [ 5 ]}

Los cuerpos fructíferos son lirelas negras que se encuentran dentro de la superficie del talo, pero a menudo la atraviesan a medida que se desarrollan (de inmersas a eruptivas ). En algunas especies se presenta un margen talino basal a lateral , pero en otras puede estar reducido o ausente; el disco (la superficie portadora de esporas) suele estar oculto y rara vez se expone. Los labios ( labios ) son típicamente gruesos y negros, generalmente permanecen enteros, aunque en algunas especies se vuelven estriados con la edad. Internamente, el excípulo (la pared que rodea el disco) está carbonizado (ennegrecido) al menos cerca del ápice, y en muchas especies también está carbonizado a lo largo de los lados o en toda su extensión. El hipotecio (tejido debajo del himenio) es prosoplectenquimático (compuesto por hifas longitudinales) e incoloro a amarillo pálido. El himenio suele estar disperso (lleno de gotitas, el " tipo Phaeographis "), pero en algunas especies permanece transparente. ^{[ 1 ]}

Las ascosporas son de color gris parduzco a marrón en su madurez. En la circunscripción central del género, son septadas transversalmente y oblongo-elipsoidales, con extremos redondeados o un extremo distal ligeramente ahusado. Presentan una reacción al yodo descrita como I+ rojo vid. ^{[ 1 ]} La forma de las esporas varía entre especies. Por ejemplo, algunos taxones tienen esporas terminalmente apendiculadas ("mucronadas"). ^{[ 1 ]} Las especies descritas posteriormente amplían el rango conocido de variación. Halegrapha masoniana tiene ascosporas especialmente grandes y contiene ácido norstíctico , ^{[ 3 ]} mientras que Halegrapha yakushimensis se incluyó en Halegrapha solo provisionalmente y difiere de otros miembros descritos del género por tener esporas muriformes y una reacción negativa al yodo. ^{[ 4 ]}

La química secundaria es variable en el género. Muchas especies carecen de sustancias liquénicas detectables , mientras que otras contienen compuestos de los grupos del ácido estíctico o ácido norstíctico (y sustancias menores relacionadas). ^{[ 1 ] [ 3 ]}

Las especies de Halegrapha son predominantemente líquenes corticícolas , que forman talos costrosos en la corteza de troncos y ramas de árboles como epífitas , más frecuentemente en hábitats de bosques húmedos. ^{[ 1 ] [ 3 ]} El género se conoce actualmente en un conjunto disperso de localidades en regiones tropicales y templadas, incluyendo Malesia (Filipinas y Malasia), Sri Lanka, Japón, la costa de Kenia, Florida y México, las islas de Hawái, y Australia y Nueva Zelanda. ^{[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} En Brasil, H.  redonographoides fue encontrado en un remanente aislado de vegetación semiárida de Caatinga en el estado de Sergipe , con material adicional reportado en Tocantins . ^{[ 2 ]}

Los registros publicados abarcan un amplio rango de elevación, desde el nivel del mar hasta aproximadamente 300  m en bosques de dipterocarpáceas  de tierras bajas en Malasia hasta aproximadamente 1500 m en bosques montanos en Yakushima , Japón. ^{[ 1 ] [ 4 ]} Las colecciones provienen de selva tropical de tierras bajas en México y selva tropical de montaña baja en Filipinas, así como de bosques montanos en Sri Lanka y Hawái; algunos sitios se describen como bosques parcialmente perturbados o talados, mientras que H.  floridana se conoce de un pantano de cipreses de crecimiento antiguo en el sur de Florida. ^{[ 1 ] [ 3 ] [ 5 ]}

Los datos sobre el sustrato son escasos para la mayoría de las especies de Halegrapha , pero cuando se registran incluyen una variedad de árboles hospedantes ; por ejemplo, se ha informado de H.  mexicana en la corteza de Pseudolmedia oxyphyllaria , Myriocarpa longipes y Calophyllum brasiliense en la selva tropical de Veracruz , y la H.  paulseniana hawaiana se encontró en un bosque montano dominado por Acacia koa . ^{[ 1 ] [ 5 ]} Una excepción al hábito predominantemente de habitar la corteza es H.  yakushimensis , que es principalmente muscícola , creciendo sobre musgo en la base de los troncos y extendiéndose secundariamente solo sobre la corteza adyacente. ^{[ 4 ]}

La mayoría de las especies de Halegrapha se conocen actualmente a partir de pocas colecciones y, a menudo, solo de sus localidades tipo . ^{[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} H.  mucronata es la principal excepción, siendo común y extendida en Australasia y, en Tasmania , convirtiéndose a menudo en una epífita dominante en comunidades de matorrales costeros y bosques . ^{[ 1 ] [ 6 ]} En Hawái, la única localidad conocida de H.  paulseniana se encuentra en la Reserva Waikamoi en Maui , donde la propagación del jengibre invasor Hedychium gardnerianum se observó como una amenaza potencial para el ecosistema forestal y su biota endémica. ^{[ 5 ]}

Se aceptan diez especies en Halegrapha : ^{[ 7 ]}

• Halegrapha chimaera Rivas Plata & Lücking (2011) – Filipinas
• Halegrapha floridana Common & Lücking (2011) – Florida
• Halegrapha intergrapha Hale ex Lücking (2011) – Malasia
• Halegrapha kenyana Kalb & Lücking (2011) – Kenia
• Halegrapha masoniana Weerakoon, Lücking & Lumbsch (2014) ^{[ 3 ]} – Sri Lanka
• Halegrapha mexicana A.B.Peña & Lücking (2011) – México
• Halegrapha mucronata (Stirt.) Lücking (2011) – Australia
• Halegrapha paulseniana Luch & Lücking (2018) ^{[ 5 ]} – Hawái
• Halegrapha redonographoides J.C.Dantas, Lücking & M.Cáceres (2017) ^{[ 2 ]} – Brasil
• Halegrapha yakushimensis M. Nakan., Kashiw. & KHMoon (2014) ^{[ 4 ]} – Japón