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genes de Halloween

La 20-hidroxiecdisona, una hormona reguladora clave implicada en el desarrollo de la cutícula en los insectos. Los genes halloween son un conjunto de genes identificados en Dros...

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La 20-hidroxiecdisona, una hormona reguladora clave implicada en el desarrollo de la cutícula en los insectos.

Los genes halloween son un conjunto de genes identificados en Drosophila melanogaster que influyen en el desarrollo embrionario . Todos los genes codifican enzimas del citocromo P 450 en la vía ecdisteroidógena (la biosíntesis de ecdisona a partir del colesterol de la dieta ). Los ecdisteroides, como la 20-hidroxiecdisona y la ecdisona, influyen en muchos de los cambios morfológicos , fisiológicos y bioquímicos que ocurren durante la muda en los insectos. [ 1 ]

Las hormonas esteroides controlan muchos aspectos de la reproducción, el desarrollo y la homeostasis en organismos superiores. [ 2 ] [ 3 ] En los artrópodos, las hormonas esteroides desempeñan funciones de desarrollo iguales o incluso más vitales, especialmente en el control de los patrones de expresión génica entre las etapas de desarrollo. [ 1 ] El precursor de las hormonas esteroides es el colesterol, que los vertebrados pueden sintetizar. En cambio, los insectos necesitan obtener colesterol en su dieta. En la biosíntesis de 20E, tiene lugar una serie de hidroxilaciones, y los genes que codifican las enzimas que catalizan la hidroxilación se identificaron por primera vez en Drosophila . [ 4 ] Los insectos existen desde hace unos 500 millones de años, antes que los primeros mamíferos, y han seguido teniendo éxito evolutivo. Esto sugiere que el colesterol exógeno era necesario para el mecanismo de biosíntesis de hormonas esteroides. [ 5 ]

El nombre, elaborado por primera vez por grupos de investigación liderados por Wieschaus y Nüsslein-Volhard a principios de la década de 1980, se acuñó para nombrar colectivamente una serie de mutaciones letales embrionarias de Drosophila asociadas con la formación defectuosa del exoesqueleto . Las primeras investigaciones mostraron que cuando uno de los genes Halloween mutaba, los embriones de mosca morían antes de que se formara el exoesqueleto. [ 6 ] Los mutantes en la serie de genes halloween incluyen los genes spook , spookier , phantom (o phm ), disembodied (o dib ), shadow (o sad ) y shade .

Los embriones homocigotos mutantes presentan un fenotipo normal hasta la mitad del desarrollo embrionario, momento en el que muestran características de desarrollo anormales. Algunas de estas características incluyen cutícula indiferenciada, fallo en la involución de la cabeza, cierre dorsal, aspecto compacto y bucles anormales en el intestino posterior. Estos embriones mueren antes de finalizar la embriogénesis. [ 5 ]

Los mecanismos de regulación transcripcional de los genes Halloween parecen diferir entre sí. [ 7 ]

Descripciones

El gen spook (Cyp307a1) se expresa en la glándula protorácica [ 8 ] y, junto con el producto génico de spookier (Cyp307a2), convierte el 7-dehidrocolesterol en Δ4 - dicetol [ 6 ] .

El gen fantasma (Cyp306a1) codifica la 25-hidroxilasa microsómica . La fuerte expresión de phm se restringe a las células de la glándula protorácica de la glándula anular larvaria de Drosophila . [ 9 ] El producto del gen convierte el 2,22,25dE-cetodiol en 2,22dE-cetotriol. [ 6 ]

El gen disembodied (Cyp302a1) codifica una enzima citocromo P 450 que agrega un grupo hidroxilo a la posición del carbono-22 del 2,22,dE-cetotriol para producir 2-desoxiecdisona. [ 10 ] Los mutantes dib presentan defectos en la producción de su cutícula y defectos graves en procesos morfológicos como la involución de la cabeza, el cierre dorsal y el desarrollo intestinal. [ 11 ]

El producto del gen sombra (Cyp315a1) produce ecdisona a partir de 2-desoxiecdisona. [ 6 ]

El gen shade (Cyp314a1) codifica una ecdisona 20-monooxigenasa responsable de añadir un grupo hidroxilo a la posición 20C de la ecdisona para producir 20-hidroxiecdisona, el paso final de la vía biosintética. [ 12 ]

Referencias

  1. ^ a b Gilbert LI, Rybczynski R, Warren JT (2002). "Control y naturaleza bioquímica de la vía ecdisteroidogénica". Annual Review of Entomology . 47 : 883–916 . doi : 10.1146/annurev.ento.47.091201.145302 . PMID  11729094 .
  2. ^ Mangelsdorf DJ, Thummel C, Beato M, Herrlich P, Schütz G, Umesono K, Blumberg B, Kastner P, Mark M, Chambon P, Evans RM (1995). " La superfamilia de receptores nucleares: la segunda década" . Cell . 83 (6): 835–39 . doi : 10.1016/0092-8674(95)90199-X . PMC 6159888. PMID 8521507 .  
  3. ^ Okamoto, Naoki; Fujinaga, Daiki; Yamanaka, Naoki (2023), "Señalización de hormonas esteroides: lo que podemos aprender de los modelos de insectos" , Vitamins and Hormones , vol. 123, Elsevier, pp.  525–554 , doi : 10.1016/bs.vh.2022.12.006 , ISBN 978-0-443-13455-5, PMID  37717997 , consultado el 29-07-2024
  4. ^ Rewitz, KF; Rybczynski, R.; Warren, JT; Gilbert, LI (2006-12-01). "Los genes Halloween codifican enzimas del citocromo P450 que median la síntesis de la hormona de muda de los insectos" . Biochemical Society Transactions . 34 (6): 1256– 1260. doi : 10.1042/BST0341256 . ISSN 0300-5127 . PMID 17073797 .  
  5. ^ a b Gilbert, Lawrence I (febrero de 2004). "Los genes Halloween codifican enzimas P450 que median la biosíntesis de hormonas esteroides en Drosophila melanogaster " . Endocrinología molecular y celular . 215 ( 1–2 ): 1–10 . doi : 10.1016 / j.mce.2003.11.003 . PMID 15026169. S2CID 9215493 .  
  6. ^ a b c d Gilbert LI. (2008). " Drosophila es un modelo inclusivo para las enfermedades, el crecimiento y el desarrollo humanos". Endocrinología Molecular y Celular . 293 ( 1– 2): 25– 31. doi : 10.1016/j.mce.2008.02.009 . PMID 18374475 . S2CID 27545060 .  
  7. ^ Kamiyama, Takumi; Niwa, Ryusuke (2022-02-08). "Reguladores transcripcionales de las enzimas biosintéticas de ecdisteroides y sus funciones en el desarrollo de los insectos" . Frontiers in Physiology . 13. doi : 10.3389/fphys.2022.823418 . ISSN 1664-042X . PMC 8863297. PMID 35211033 .   
  8. ^ Namiki T, Niwa R, Sakudoh T, Shirai K, Takeuchi H, Kataoka H (2005). "Citocromo 450 CYP307A1/Spook: un regulador de la síntesis de ecdisona en insectos". Comunicaciones de investigación bioquímica y biofísica . 337 (1): 367– 74. doi : 10.1016/j.bbrc.2005.09.043 . PMID 16188237 . 
  9. ^ Warren JT, Petryk A, Marqués G, Parvy JP, Shinoda T, Itoyama K, Kobayashi J, Jarcho M, Li Y, O'Connor MB, Dauphin-Villemant C, Gilbert LI (2004). "Phantom codifica la 25-hidroxilasa de Drosophila melanogaster y Bombyx mori : una enzima P 450 crítica en la biosíntesis de ecdisona". Insect Biochemistry and Molecular Biology . 34 (9): 991– 1010. Bibcode : 2004IBMB...34..991W . doi : 10.1016/j.ibmb.2004.06.009 . PMID 15350618 . 
  10. ^ Gilbert LI. (2004). "Los genes Halloween codifican enzimas P 450 que median la biosíntesis de hormonas esteroides en Drosophila melanogaster ". Endocrinología Molecular y Celular . 215 ( 1– 2): 1– 10. doi : 10.1016/j.mce.2003.11.003 . PMID 15026169 . S2CID 9215493 .  
  11. ^ Chávez VM, Marqués G, Delbecque JP, Kobayashi K, Hollingsworth M, Burr J, Natzle JE, O'Connor MB (2000). "El gen disembodied de Drosophila controla la morfogénesis embrionaria tardía y codifica una enzima citocromo P 450 que regula los niveles de ecdisona embrionaria". Development . 127 (19): 4115– 26. doi : 10.1242/dev.127.19.4115 . PMID 10976044 . 
  12. ^ Petryk A, Warren JT, Marques G, Jarcho MP, Gilbert LI, Kahler J, Parvy JP, Li YT, Dauphin-Villemant C, O'Connor MB (2003). "Shade es la enzima P 450 de Drosophila que media la hidroxilación de la ecdisona a la hormona esteroidea de muda de insectos 20-hidroxiecdisona" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (24): 13773– 78. Bibcode : 2003PNAS..10013773P . doi : 10.1073/pnas.2336088100 . PMC 283497. PMID 14610274 .  
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