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Teoría de la búsqueda óptima de alimento

Las abejas obreras recolectan néctar no solo para sí mismas, sino para toda la colmena. La teoría de la recolección óptima predice que esta abeja recolectará de manera que maxim...

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Las abejas obreras recolectan néctar no solo para sí mismas, sino para toda la colmena. La teoría de la recolección óptima predice que esta abeja recolectará de manera que maximice el rendimiento energético neto de su colmena.

La teoría de la búsqueda óptima de alimento ( OFT , por sus siglas en inglés) es un modelo de ecología del comportamiento que ayuda a predecir cómo se comporta un animal al buscar alimento. Si bien obtener alimento le proporciona energía, buscarlo y capturarlo requiere tanto energía como tiempo. Para maximizar su aptitud, un animal adopta una estrategia de búsqueda de alimento que le proporciona el mayor beneficio (energía) al menor costo, maximizando así la energía neta obtenida. La OFT ayuda a predecir la mejor estrategia que un animal puede utilizar para lograr este objetivo.

La OFT es una aplicación ecológica del modelo de optimalidad . Esta teoría supone que el patrón de forrajeo más ventajoso económicamente será seleccionado en una especie a través de la selección natural . [ 1 ] Al usar la OFT para modelar el comportamiento de forrajeo, se dice que los organismos maximizan una variable conocida como la moneda , como la mayor cantidad de alimento por unidad de tiempo. Además, las restricciones del entorno son otras variables que deben considerarse. Las restricciones se definen como factores que pueden limitar la capacidad del forrajero para maximizar la moneda. La regla de decisión óptima , o la mejor estrategia de forrajeo del organismo, se define como la decisión que maximiza la moneda bajo las restricciones del entorno. Identificar la regla de decisión óptima es el objetivo principal de la OFT. [ 2 ] La conexión entre la OFT y la evolución biológica ha generado interés en las últimas décadas. Los estudios sobre comportamientos de forrajeo óptimos a nivel de población han utilizado modelos de dinámica evolutiva de nacimiento-muerte. Si bien estos modelos confirman la existencia de funciones objetivo, como la "moneda" en ciertos escenarios, también plantean interrogantes sobre su aplicabilidad en otros límites, como las interacciones de alta población. [ 3 ]

Construyendo un modelo óptimo de búsqueda de alimento.

Un modelo de forrajeo óptimo genera predicciones cuantitativas sobre cómo los animales maximizan su aptitud mientras buscan alimento. El proceso de construcción del modelo implica identificar la moneda, las restricciones y la regla de decisión apropiada para el forrajeador. [ 2 ] [ 4 ]

La moneda se define como la unidad que el animal optimiza. También es una hipótesis de los costos y beneficios que se le imponen a ese animal. [ 5 ] Por ejemplo, un determinado animal forrajero obtiene energía de la comida, pero incurre en el costo de buscarla: el tiempo y la energía invertidos en la búsqueda podrían haberse utilizado en otras actividades, como encontrar pareja o proteger a las crías. Al animal le convendría maximizar sus beneficios al menor costo posible. Por lo tanto, la moneda en esta situación podría definirse como la ganancia neta de energía por unidad de tiempo. [ 2 ] Sin embargo, para otro animal forrajero, el tiempo que tarda en digerir la comida después de comer podría ser un costo más significativo que el tiempo y la energía invertidos en buscarla. En este caso, la moneda podría definirse como la ganancia neta de energía por tiempo de recambio digestivo en lugar de la ganancia neta de energía por unidad de tiempo. [ 6 ] Además, los beneficios y los costos pueden depender de la comunidad del animal forrajero. Por ejemplo, un animal forrajero que vive en una colmena probablemente forrajearía de una manera que maximizara la eficiencia para su colonia en lugar de para sí mismo. [ 5 ] Al identificar la moneda, se puede construir una hipótesis sobre qué beneficios y costos son importantes para el recolector en cuestión.

Las restricciones son hipótesis sobre las limitaciones que se imponen a un animal. [ 5 ] Estas limitaciones pueden deberse a características del entorno o a la fisiología del animal y podrían limitar su eficiencia en la búsqueda de alimento. El tiempo que tarda el animal en desplazarse desde el nido hasta el lugar de búsqueda de alimento es un ejemplo de restricción. El número máximo de alimentos que un animal puede transportar de vuelta a su nido es otro ejemplo de restricción. También puede haber restricciones cognitivas en los animales, como límites en el aprendizaje y la memoria. [ 2 ] Cuantas más restricciones se puedan identificar en un sistema determinado, mayor será el poder predictivo del modelo. [ 5 ]

Figura 1. Ganancia de energía por costo (E) al adoptar la estrategia de forrajeo x. Adaptado de Parker y Smith. [ 7 ]

Dadas las hipótesis sobre la moneda y las restricciones, la regla de decisión óptima es la predicción del modelo sobre cuál debería ser la mejor estrategia de forrajeo del animal. [ 2 ] Posibles ejemplos de reglas de decisión óptimas podrían ser la cantidad óptima de alimentos que un animal debería llevar de vuelta a su nido o el tamaño óptimo de un alimento del que debería alimentarse. La Figura 1 muestra un ejemplo de cómo se podría determinar una regla de decisión óptima a partir de un modelo gráfico . [ 7 ] La curva representa la ganancia de energía por costo (E) al adoptar la estrategia de forrajeo x. La ganancia de energía por costo es la moneda que se está optimizando. Las restricciones del sistema determinan la forma de esta curva. La regla de decisión óptima (x*) es la estrategia para la cual la moneda, ganancia de energía por costo, es mayor. Los modelos de forrajeo óptimos pueden ser muy diferentes y volverse muy complejos, dependiendo de la naturaleza de la moneda y la cantidad de restricciones consideradas. Sin embargo, los principios generales de moneda, restricciones y regla de decisión óptima permanecen iguales para todos los modelos.

Para probar un modelo, se puede comparar la estrategia predicha con el comportamiento real de búsqueda de alimento del animal. Si el modelo se ajusta bien a los datos observados, entonces las hipótesis sobre la moneda y las restricciones se confirman. Si el modelo no se ajusta bien a los datos, es posible que la moneda o alguna restricción en particular se haya identificado incorrectamente. [ 5 ]

Diferentes sistemas de alimentación y clases de depredadores

La teoría de la búsqueda óptima de alimento es ampliamente aplicable a los sistemas de alimentación de todo el reino animal. Según esta teoría, cualquier organismo de interés puede considerarse un depredador que busca alimento. Existen diferentes clases de depredadores, y cada clase posee estrategias de búsqueda y depredación distintas .

  • Los verdaderos depredadores atacan a un gran número de presas a lo largo de su vida. Matan a sus presas inmediatamente o poco después del ataque. Pueden comerse a su presa entera o solo una parte. Entre los verdaderos depredadores se incluyen tigres, leones, ballenas, tiburones y hormigas . [ 8 ]
  • Los herbívoros comen solo una parte de sus presas. Las dañan, pero rara vez las matan. Entre los herbívoros se incluyen los antílopes , el ganado vacuno y los mosquitos .
  • Los parásitos , al igual que los herbívoros, comen solo una parte de su presa (huésped), pero rara vez el organismo completo. Pasan la totalidad o gran parte de su ciclo de vida viviendo dentro o sobre un único huésped. Esta relación íntima es típica de las tenias , los trematodos hepáticos y los parásitos de plantas, como el tizón de la patata .
  • Los parasitoides son típicos principalmente de las avispas (orden Hymenoptera ) y algunas moscas (orden Diptera ). Los huevos se depositan dentro de las larvas de otros artrópodos , que eclosionan y consumen al huésped desde el interior, matándolo. Esta inusual relación depredador-huésped es típica de aproximadamente el 10 % de todos los insectos. [ 9 ] Muchos virus que atacan a organismos unicelulares (como los bacteriófagos ) también son parasitoides; se reproducen dentro de un único huésped que inevitablemente muere como consecuencia de la asociación.

La optimización de estas diferentes estrategias de búsqueda de alimento y depredación puede explicarse mediante la teoría de la búsqueda óptima de alimento. En cada caso, existen costos, beneficios y limitaciones que, en última instancia, determinan la regla de decisión óptima que el depredador debe seguir.

Modelo de dieta óptima

Una versión clásica de la teoría de la búsqueda óptima de alimento es el modelo de dieta óptima , también conocido como modelo de elección de presa o modelo de contingencia. En este modelo, el depredador encuentra diferentes presas y decide si come las que tiene o busca una presa más rentable. El modelo predice que los depredadores deberían ignorar las presas de baja rentabilidad cuando hay presas más rentables presentes y abundantes. [ 10 ]

La rentabilidad de una presa depende de varias variables ecológicas. E es la cantidad de energía (calorías) que una presa proporciona al depredador. El tiempo de manipulación ( h ) es el tiempo que tarda el depredador en manipular el alimento, desde que lo encuentra hasta que lo consume. La rentabilidad de una presa se define entonces como E/h . Además, el tiempo de búsqueda ( S ) es el tiempo que tarda el depredador en encontrar una presa y depende de la abundancia del alimento y de la facilidad para localizarlo. [ 2 ] En este modelo, la unidad de medida es la ingesta de energía por unidad de tiempo y las restricciones incluyen los valores reales de E , h y S , así como el hecho de que las presas se encuentran de forma secuencial.

Modelo de elección entre presas grandes y pequeñas

Utilizando estas variables, el modelo de dieta óptima puede predecir cómo los depredadores eligen entre dos tipos de presas: presa grande 1 con valor energético E 1 y tiempo de manipulación h 1 , y presa pequeña 2 con valor energético E 2 y tiempo de manipulación h 2. Para maximizar su tasa general de ganancia de energía, un depredador debe considerar la rentabilidad de los dos tipos de presas. Si se supone que la presa grande 1 es más rentable que la presa pequeña 2 , entonces E 1 /h 1 > E 2 /h 2. Por lo tanto, si el depredador encuentra la presa 1 , siempre debería elegir comerla, debido a su mayor rentabilidad. Nunca debería molestarse en buscar la presa 2. Sin embargo, si el animal encuentra la presa 2 , debería rechazarla para buscar una presa 1 más rentable , a menos que el tiempo que tomaría encontrar la presa 1 sea demasiado largo y costoso como para que valga la pena. Por lo tanto, el animal debería comer la presa 2 solo si E 2 /h 2 > E 1 /(h 1 +S 1 ) , donde S 1 es el tiempo de búsqueda de la presa 1 . Dado que siempre es favorable elegir comer la presa 1 , la elección de comer la presa 1 no depende de la abundancia de la presa 2 . Pero dado que la duración de S 1 (es decir, cuán difícil es encontrar la presa 1) depende lógicamente de la densidad de la presa 1 , la elección de comer la presa 2 depende de la abundancia de la presa 1 . [ 5 ]

Dietas generalistas y especializadas

El modelo de dieta óptima también predice que diferentes tipos de animales deberían adoptar diferentes dietas en función de las variaciones en el tiempo de búsqueda. Esta idea es una extensión del modelo de elección de presas que se discutió anteriormente. La ecuación, E 2 /h 2 > E 1 /(h 1 +S 1 ) , se puede reordenar para dar: S 1 > [(E 1 h 2 )/E 2 ] – h 1 . Esta forma reordenada da el umbral de cuánto tiempo debe durar S 1 para que un animal elija comer tanto la presa 1 como la presa 2 . [ 5 ] Los animales que tienen S 1 que alcanzan el umbral se definen como generalistas . En la naturaleza, los generalistas incluyen una amplia gama de presas en su dieta. [ 11 ] Un ejemplo de un generalista es un ratón, que consume una gran variedad de semillas, granos y nueces. [ 12 ] Por el contrario, los depredadores con S 1 relativamente cortos todavía están mejor si eligen comer solo la presa 1 . Estos tipos de animales se definen como especialistas y tienen dietas muy exclusivas en la naturaleza. [ 11 ] Un ejemplo de especialista es el koala , que consume exclusivamente hojas de eucalipto . [ 13 ] En general, diferentes animales de las cuatro clases funcionales de depredadores exhiben estrategias que abarcan un continuo entre ser generalista y especialista. Además, dado que la elección de comer presa2 depende de la abundancia de presa1 (como se mencionó anteriormente), si la presa1 se vuelve tan escasa que S1 alcanza el umbral, entonces el animal debería cambiar de comer exclusivamente presa1 a comer tanto presa1 como presa2. [ 5 ] En otras palabras, si el alimento dentro de la dieta de un especialista se vuelve muy escaso, un especialista a veces puede cambiar a ser generalista.

Curvas de respuesta funcional

Como se mencionó anteriormente, el tiempo que se tarda en buscar una presa depende de la densidad de esta. Las curvas de respuesta funcional muestran la tasa de captura de presas en función de la densidad de alimento y pueden utilizarse junto con la teoría de la dieta óptima para predecir el comportamiento de búsqueda de alimento de los depredadores. Existen tres tipos diferentes de curvas de respuesta funcional. [ 14 ]

Figura 2. Tres tipos de curvas de respuesta funcional. Adaptado de Staddon. [ 14 ]

Para una curva de respuesta funcional de tipo I , la tasa de captura de presas aumenta linealmente con la densidad de alimento. A bajas densidades de presas, el tiempo de búsqueda es prolongado. Dado que el depredador dedica la mayor parte de su tiempo a la búsqueda, consume todas las presas que encuentra. A medida que aumenta la densidad de presas, el depredador puede capturarlas cada vez más rápido. En cierto punto, la tasa de captura de presas es tan alta que el depredador no necesita consumir todas las presas que encuentra. A partir de este punto, el depredador debería elegir únicamente las presas con el mayor E/h. [ 15 ]

Para una curva de respuesta funcional de tipo II , la tasa de captura de presas se acelera negativamente a medida que aumenta con la densidad de alimento. [ 14 ] Esto se debe a que se supone que el depredador está limitado por su capacidad para procesar el alimento. En otras palabras, a medida que aumenta la densidad de alimento, aumenta el tiempo de manipulación. Al comienzo de la curva, la tasa de captura de presas aumenta casi linealmente con la densidad de presas y prácticamente no hay tiempo de manipulación. A medida que aumenta la densidad de presas, el depredador dedica cada vez menos tiempo a buscar presas y cada vez más tiempo a manipularlas. La tasa de captura de presas aumenta cada vez menos, hasta que finalmente se estabiliza. El elevado número de presas básicamente "satura" al depredador. [ 15 ]

Una curva de respuesta funcional de tipo III es una curva sigmoide . La tasa de captura de presas aumenta inicialmente con la densidad de presas a una tasa positiva acelerada, pero luego, a altas densidades, cambia a una forma negativa acelerada, similar a la de la curva de tipo II. [ 14 ] A altas densidades de presas (la parte superior de la curva), cada nueva presa se captura casi inmediatamente. El depredador puede ser selectivo y no come todas las presas que encuentra. Por lo tanto, suponiendo que hay dos tipos de presas con diferentes rentabilidades que se encuentran en alta abundancia, el depredador elegirá la presa con el E/h más alto . Sin embargo, a bajas densidades de presas (la parte inferior de la curva), la tasa de captura de presas aumenta más rápido que linealmente. Esto significa que, a medida que el depredador se alimenta y el tipo de presa con el E/h más alto se vuelve menos abundante, el depredador comenzará a cambiar su preferencia al tipo de presa con el E/h más bajo , porque ese tipo será relativamente más abundante. Este fenómeno se conoce como cambio de presa . [ 14 ]

Interacción depredador-presa

La coevolución entre depredadores y presas a menudo dificulta que un depredador consuma ciertas presas, ya que muchas defensas antipredadoras aumentan el tiempo de manipulación. [ 16 ] Algunos ejemplos incluyen las púas de puercoespín , la palatabilidad y digestibilidad de la rana dardo venenosa , el camuflaje y otros comportamientos de evasión de depredadores. Además, debido a que las toxinas pueden estar presentes en muchos tipos de presas, los depredadores incluyen una gran variabilidad en sus dietas para evitar que alguna toxina alcance niveles peligrosos. Por lo tanto, es posible que un enfoque centrado únicamente en la ingesta de energía no explique completamente el comportamiento de forrajeo de un animal en estas situaciones.

Teorema del valor marginal y búsqueda óptima de alimento

Figura 3. Teorema del valor marginal representado gráficamente.

El teorema del valor marginal es un tipo de modelo de optimización que se aplica frecuentemente a la búsqueda óptima de alimento. Este teorema describe una situación en la que un organismo que busca alimento en un área determinada debe decidir cuándo es económicamente favorable abandonarla. Mientras el animal se encuentra dentro de un área, experimenta la ley de rendimientos decrecientes , donde se vuelve cada vez más difícil encontrar presas a medida que pasa el tiempo. Esto puede deberse a que las presas se agotan, comienzan a tomar medidas evasivas y se vuelven más difíciles de capturar, o el depredador comienza a cruzar su propio camino con mayor frecuencia durante la búsqueda. [ 5 ] Esta ley de rendimientos decrecientes se puede representar como una curva de ganancia de energía por tiempo transcurrido en un área (Figura 3). La curva comienza con una pendiente pronunciada y se estabiliza gradualmente a medida que las presas se vuelven más difíciles de encontrar. Otro costo importante a considerar es el tiempo de desplazamiento entre diferentes áreas y el sitio de anidación. Un animal pierde tiempo de búsqueda de alimento mientras se desplaza y gasta energía en su locomoción. [ 2 ]

En este modelo, la moneda que se optimiza suele ser la ganancia neta de energía por unidad de tiempo. Las restricciones son el tiempo de viaje y la forma de la curva de rendimientos decrecientes. Gráficamente, la moneda (ganancia neta de energía por unidad de tiempo) viene dada por la pendiente de una línea diagonal que parte del inicio del tiempo de viaje e interseca la curva de rendimientos decrecientes (Figura 3). Para maximizar la moneda, se busca la línea con la mayor pendiente que aún toque la curva (la línea tangente). El punto donde esta línea toca la curva proporciona la regla de decisión óptima sobre la cantidad de tiempo que el animal debe permanecer en un área antes de abandonarla.

Ejemplos de modelos óptimos de búsqueda de alimento en animales

Figura 4. Curva de rentabilidad del mejillón desplazada hacia la derecha. Adaptada de Meire y Ervynck. [ 17 ]

Métodos óptimos de alimentación de los ostreros

La alimentación de mejillones por parte de los ostreros proporciona un ejemplo de cómo se puede utilizar el modelo de dieta óptima. Los ostreros se alimentan de mejillones y los abren con sus picos. Las limitaciones para estas aves son las características de los diferentes tamaños de mejillones. Si bien los mejillones grandes proporcionan más energía que los pequeños, son más difíciles de abrir debido a sus conchas más gruesas. Esto significa que, si bien los mejillones grandes tienen un mayor contenido energético ( E ), también tienen un tiempo de manipulación más largo ( h ). La rentabilidad de cualquier mejillón se calcula como E/h . Los ostreros deben decidir qué tamaño de mejillón proporcionará suficiente nutrición para compensar el costo y la energía necesarios para abrirlo. [ 2 ] En su estudio, Meire y Ervynck intentaron modelar esta decisión graficando las rentabilidades relativas de mejillones de diferentes tamaños. Obtuvieron una curva en forma de campana, lo que indica que los mejillones de tamaño moderado eran los más rentables. Sin embargo, observaron que si un ostrero rechazaba demasiados mejillones pequeños, el tiempo que tardaba en buscar el siguiente mejillón adecuado aumentaba considerablemente. Esta observación desplazó su curva de campana hacia la derecha (Figura 4). No obstante, si bien este modelo predecía que los ostreros deberían preferir mejillones de 50-55  mm, los datos observados mostraron que, en realidad, prefieren mejillones de 30-45  mm. Meire y Ervynk se dieron cuenta entonces de que la preferencia por el tamaño del mejillón no dependía únicamente de la rentabilidad de la presa, sino también de su densidad. Tras tener esto en cuenta, encontraron una buena concordancia entre la predicción del modelo y los datos observados. [ 17 ]

Método óptimo de búsqueda de alimento en estorninos

Figura 5. Si los estorninos maximizan la tasa neta de ganancia de energía, un mayor tiempo de viaje resulta en una mayor carga óptima. Adaptado de Krebs y Davies. [ 5 ]

El comportamiento de forrajeo del estornino europeo ( Sturnus vulgaris ) ofrece un ejemplo de cómo se utiliza el teorema del valor marginal para modelar el forrajeo óptimo. Los estorninos abandonan sus nidos y se desplazan a zonas con alimento en busca de larvas de tipúlidos para alimentar a sus crías. Deben determinar la cantidad óptima de presas que pueden transportar en un solo viaje (es decir, el tamaño óptimo de la carga). Mientras se alimentan dentro de una zona, experimentan rendimientos decrecientes: el estornino solo puede contener una cantidad limitada de tipúlidos en su pico, por lo que la velocidad con la que recoge las larvas disminuye con la cantidad de larvas que ya tiene en su pico. Por lo tanto, las restricciones son la forma de la curva de rendimientos decrecientes y el tiempo de viaje (el tiempo que tarda en realizar un viaje de ida y vuelta desde el nido a una zona con alimento). Además, se plantea la hipótesis de que la moneda de cambio es la ganancia neta de energía por unidad de tiempo. [ 5 ] Utilizando esta moneda y las restricciones, la carga óptima se puede predecir dibujando una línea tangente a la curva de rendimientos decrecientes, como se explicó anteriormente (Figura 3).

Kacelnik et al. querían determinar si esta especie realmente optimiza la ganancia neta de energía por unidad de tiempo, como se había hipotetizado. [ 18 ] Diseñaron un experimento en el que los estorninos fueron entrenados para recolectar gusanos de la harina de un comedero artificial a diferentes distancias del nido. Los investigadores generaron artificialmente una curva fija de rendimientos decrecientes para las aves al dejar caer gusanos de la harina a intervalos cada vez más largos. Las aves continuaron recolectando gusanos de la harina a medida que se les presentaban, hasta que alcanzaron una carga "óptima" y volaron a casa. Como muestra la Figura 5, si los estorninos estuvieran maximizando la ganancia neta de energía por unidad de tiempo, un tiempo de viaje corto predeciría una carga óptima pequeña y un tiempo de viaje largo predeciría una carga óptima mayor. De acuerdo con estas predicciones, Kacelnik encontró que cuanto mayor era la distancia entre el nido y el comedero artificial, mayor era el tamaño de la carga. Además, los tamaños de carga observados correspondieron cuantitativamente muy de cerca a las predicciones del modelo. Otros modelos basados ​​en diferentes unidades de medida, como la energía ganada por energía gastada (es decir, la eficiencia energética ), no lograron predecir los tamaños de carga observados con la misma precisión. Así, Kacelnik concluyó que los estorninos maximizan la ganancia neta de energía por unidad de tiempo. Esta conclusión no fue refutada en experimentos posteriores. [ 19 ] [ 20 ]

Recolección óptima en las abejas

Las abejas obreras son otro ejemplo del uso del teorema del valor marginal para modelar el comportamiento óptimo de búsqueda de alimento. Las abejas recolectan néctar de flor en flor para llevarlo de vuelta a la colmena. Si bien esta situación es similar a la de los estorninos, tanto las restricciones como el sistema de recompensa son diferentes para las abejas.

Una abeja no experimenta rendimientos decrecientes debido al agotamiento del néctar ni a ninguna otra característica de las flores. La cantidad total de néctar recolectado aumenta linealmente con el tiempo que pasa en un parche. Sin embargo, el peso del néctar añade un costo significativo al vuelo de la abeja entre flores y su viaje de regreso a la colmena. Wolf y Schmid-Hempel demostraron, mediante la colocación experimental de diferentes pesos en el dorso de las abejas, que el costo del néctar pesado es tan grande que acorta la esperanza de vida de las abejas. [ 21 ] Cuanto menor sea la esperanza de vida de una abeja obrera, menos tiempo total tendrá para contribuir a su colonia. Por lo tanto, existe una curva de rendimientos decrecientes para el rendimiento neto de energía que recibe la colmena a medida que la abeja recolecta más néctar durante un viaje. [ 5 ]

El costo del néctar pesado también afecta la moneda utilizada por las abejas. A diferencia de los estorninos del ejemplo anterior, las abejas maximizan la eficiencia energética (energía ganada por energía gastada) en lugar de la tasa neta de ganancia de energía (energía neta ganada por tiempo). Esto se debe a que la carga óptima predicha al maximizar la tasa neta de ganancia de energía es demasiado pesada para las abejas y acorta su esperanza de vida, disminuyendo su productividad general para la colmena, como se explicó anteriormente. Al maximizar la eficiencia energética, las abejas pueden evitar gastar demasiada energía por viaje y pueden vivir lo suficiente como para maximizar su productividad a lo largo de su vida para su colmena. [ 5 ] En otro artículo, Schmid-Hempel demostró que la relación observada entre el tamaño de la carga y el tiempo de vuelo está bien correlacionada con las predicciones basadas en la maximización de la eficiencia energética, pero muy poco correlacionada con las predicciones basadas en la maximización de la tasa neta de ganancia de energía. [ 22 ]

Forrajeo óptimo en peces centrárquidos

La naturaleza de la selección de presas por dos centrárquidos ( crappie blanco y pez sol ) ha sido presentada como un modelo que incorpora estrategias óptimas de forrajeo por Manatunge y Asaeda. [ 23 ] El campo visual del pez forrajero, representado por la distancia reactiva, fue analizado en detalle para estimar el número de encuentros con presas por episodio de búsqueda. Las distancias reactivas predichas fueron comparadas con datos experimentales. El costo energético asociado con el comportamiento de forrajeo del pez fue calculado en base a la secuencia de eventos que tienen lugar para cada presa consumida. Las comparaciones de la abundancia relativa de especies de presas y categorías de tamaño en el estómago con el entorno del lago indicaron que tanto el crappie blanco como el pez sol (longitud < 100  mm) seleccionan fuertemente presas utilizando una estrategia de optimización energética. En la mayoría de los casos, el pez seleccionó exclusivamente Daphnia grandes , ignorando tipos de presas evasivas ( Cyclops , diaptomidos ) y cladóceros pequeños . Esta selectividad es el resultado de que los peces evitan activamente presas con alta capacidad de evasión, incluso si parecen tener un alto contenido energético, y de haber traducido esto en una selectividad óptima a través de tasas de éxito en la captura. La consideración energética y el sistema visual , además de la capacidad del depredador para capturar presas, son los principales determinantes de la selectividad de presas para los peces de gran tamaño, como la perca sol y el pez luna blanco, que aún se encuentran en etapas planctívoras.

Críticas y limitaciones

Si bien numerosos estudios, como los citados en los ejemplos anteriores, proporcionan evidencia cuantitativa que respalda la teoría de la búsqueda óptima de alimento y demuestran su utilidad, el modelo ha recibido críticas en cuanto a su validez y limitaciones.

En primer lugar, la teoría de la búsqueda óptima de alimento se basa en la suposición de que la selección natural optimizará las estrategias de búsqueda de alimento de los organismos. Sin embargo, la selección natural no es una fuerza todopoderosa que produce diseños perfectos, sino más bien un proceso pasivo de selección de rasgos de base genética que aumentan el éxito reproductivo de los organismos . Dado que la genética implica interacciones entre loci , recombinación y otras complejidades, no hay garantía de que la selección natural pueda optimizar un parámetro de comportamiento específico. [ 24 ]

Además, la OFT también asume que los comportamientos de búsqueda de alimento pueden ser moldeados libremente por la selección natural, ya que estos comportamientos son independientes de otras actividades del organismo. [ 24 ] Sin embargo, dado que los organismos son sistemas integrados, en lugar de agregados mecánicos de partes, esto no siempre es así. Por ejemplo, la necesidad de evitar a los depredadores puede obligar a los recolectores a alimentarse a una tasa inferior a la óptima. Por lo tanto, los comportamientos de búsqueda de alimento de un organismo pueden no estar optimizados como predice la OFT, porque no son independientes de otros comportamientos. [ 25 ]

Otra limitación de la OFT es su falta de precisión en la práctica. En teoría, un modelo de forrajeo óptimo proporciona a los investigadores predicciones específicas y cuantitativas sobre la regla de decisión óptima de un depredador, basadas en las hipótesis sobre la moneda y las restricciones del sistema. Sin embargo, en la realidad, es difícil definir conceptos básicos como el tipo de presa, las tasas de encuentro o incluso un parche tal como lo percibe el forrajero. [ 24 ] Por lo tanto, si bien las variables de la OFT pueden parecer consistentes en teoría, en la práctica pueden ser arbitrarias y difíciles de medir.

Además, si bien la premisa de la OFT es maximizar la aptitud de un organismo, muchos estudios solo muestran correlaciones entre el comportamiento de forrajeo observado y el predicho, sin llegar a comprobar si dicho comportamiento realmente aumenta su aptitud reproductiva. Es posible que, en ciertos casos, no exista correlación alguna entre el rendimiento del forrajeo y el éxito reproductivo. [ 24 ] Sin tener en cuenta esta posibilidad, muchos estudios que utilizan la OFT permanecen incompletos y no logran abordar ni comprobar el punto principal de la teoría.

Una de las críticas más imperativas a la Teoría de la Optimalidad (TOO) es que podría no ser verdaderamente comprobable. Este problema surge cuando existe una discrepancia entre las predicciones del modelo y las observaciones reales. Es difícil determinar si el modelo es fundamentalmente erróneo o si se ha identificado o omitido incorrectamente alguna variable. Dado que es posible añadir un sinfín de modificaciones plausibles al modelo, este podría no ser rechazado jamás. [ 24 ] Esto genera el problema de que los investigadores adapten su modelo a sus observaciones, en lugar de someter a prueba rigurosamente sus hipótesis sobre el comportamiento de búsqueda de alimento del animal.

En arqueología

La teoría de la búsqueda óptima de alimento se ha utilizado para predecir el comportamiento animal en la búsqueda de comida, pero también puede aplicarse a los humanos (específicamente a los cazadores-recolectores). El alimento proporciona energía, pero su obtención requiere energía. La estrategia de búsqueda de alimento debe proporcionar el mayor beneficio al menor costo; se trata de un equilibrio entre el valor nutricional y la energía requerida. La energía es la base de la teoría de la búsqueda óptima de alimento, ya que es un componente esencial para los organismos, pero también es su principal limitación en lo que respecta a la arqueología. [ 26 ] Esta teoría presupone que el comportamiento está influenciado, en cierta medida, por la constitución genética. Sin embargo, esto puede ser difícil de aceptar en relación con animales complejos con una alta flexibilidad conductual. [ 27 ]

El comportamiento humano no siempre es predecible al utilizar la premisa de la teoría de la búsqueda óptima de alimento: los cazadores-recolectores podían, con fines rituales o de banquete, elegir una presa que no les proporcionara energía, pero sí otras necesidades. [ 26 ] Los objetivos y prioridades de los humanos a menudo cambian debido a la flexibilidad del comportamiento. Estos cambios pueden ocurrir a lo largo del tiempo, durante una temporada o durante una cacería. Por lo tanto, la teoría de la búsqueda óptima de alimento debe ser más compleja e introducir más objetivos y restricciones para ajustarse a los complejos procesos de toma de decisiones empleados por los humanos. [ 28 ] Además, los procesos de toma de decisiones pueden verse influenciados por experiencias a largo y corto plazo, y estas experiencias pueden, a su vez, influir en otras. [ 28 ]

Pero la teoría de la búsqueda óptima de alimento ha ayudado a la arqueología a generar nuevas interpretaciones de patrones en el registro arqueológico y a pensar con mayor detalle sobre los comportamientos humanos. [ 26 ] La teoría de la búsqueda óptima de alimento también ha proporcionado a la arqueología una mejor comprensión de los costos y beneficios de los diferentes recursos. [ 26 ]

Referencias

  1. ↑ Werner, EE; Hall, DJ (1974). "Forrajeo óptimo y selección de tamaño de presa por el pez sol de agallas azules ( Lepomis macrochirus )". Ecology . 55 (5): 1042. doi : 10.2307/1940354 . JSTOR 1940354 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 Sinervo, Barry (1997). "Teoría de la búsqueda óptima de alimento: restricciones y procesos cognitivos". Archivado el 23 de noviembre de 2015 en Wayback Machine , págs. 105-130 en Ecología del comportamiento . Universidad de California, Santa Cruz.
  3. ↑ Liang, Tong; Brinkman, Braden AW (14 de marzo de 2022). "Evolución de estrategias de comportamiento innatas a través de la dinámica de poblaciones competitivas" . PLOS Computational Biology . 18 (3) e1009934. doi : 10.1371/journal.pcbi.1009934 . ISSN 1553-7358 . PMC 8947601. PMID 35286315 .   
  4. ↑ Stephens, DW y Krebs, JR (1986) "Teoría de la búsqueda de alimento". Archivado el 4 de marzo de 2017 en Wayback Machine . 1.ª ed. Monografías en comportamiento y ecología. Princeton University Press. ISBN 9780691084428.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Krebs, JR y Davies, NB (1989) Una introducción a la ecología del comportamiento . 4.ª ed. Oxford: Blackwell Scientific Publications.
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Lecturas adicionales

  • Teoría de la búsqueda óptima de alimento por Barry Sinervo (1997), Curso: "Ecología del comportamiento 2013", Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, UCSC – Esta sección, de ese curso en UCSC, considera la OFT y las "Hipótesis adaptativas" ("ensayo y error guiado, instinto"), junto con temas adicionales como "Tamaño de la presa", "Tiempo de residencia en el parche", "Calidad del parche y competidores", "Estrategias de búsqueda", "Comportamiento de aversión al riesgo" y prácticas de búsqueda de alimento sujetas a "Limitación de alimento". Véase también: un nivel más arriba para la sección principal del curso, donde hay archivos PDF descargables disponibles (ya que las imágenes en esa página parecen estar rotas actualmente). El PDF del enlace anterior tiene 26 páginas (con imágenes).
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