Haramiyida es un orden posiblemente parafilético de cinodontes mamaliaformes o mamíferos de afinidades taxonómicas controvertidas. [ 2 ] Sus dientes, que son con mucho los restos más comunes, se asemejan a los de los multituberculados . Sin embargo, según Haramiyavia , la mandíbula es menos derivada; y al nivel de evolución de mamíferos basales anteriores como Morganucodon y Kuehneotherium , con un surco para los huesecillos del oído en el dentario. [ 3 ] Algunos autores los han ubicado en un clado con Multituberculata denominado Allotheria dentro de Mammalia. [ 4 ] [ 5 ] Otros estudios han refutado esto y han sugerido que los Haramiyida no eran mamíferos del grupo corona , sino que eran parte de una ramificación anterior de Mammaliaformes, ya sea estrechamente relacionada o no relacionada con los Multituberculados. [ 6 ] También se discute si las especies del Triásico Tardío están estrechamente relacionadas con los miembros del Jurásico y Cretácico pertenecientes a Euharamiyida/Eleutherodontida , ya que algunos estudios filogenéticos recuperan a los dos grupos como no relacionados, recuperando a los haramiyidianos del Triásico como cinodontes no mamíferos, mientras que recuperan a los Euharamiyida como mamíferos del grupo corona estrechamente relacionados con los multituberculados. [ 7 ]
Taxonomía
Orden † Haramiyida [ 8 ] [ 9 ] Hahn, Sigogneau-Russell & Wouters, 1989 [Haramiyoidea Hahn, 1973 sensu McKenna & Bell, 1997 ]
- † Kirtlingtonia Butler & Hooker, 2005
- Familia † Haramiyaviidae Butler, 2000
- † Haramiyavia Jenkins et al. , 1997
- Familia † Theroteinidae Sigogneau-Russell, Frank y Hammerle, 1986
- † Theroteinus nikolai Sigogneau-Russell, Frank & Hammerle, 1986
- † Theroteinus rosieriensis Sigogneau-Russell, 2016 [ 10 ]
- Familia † Haramiyidae Poche, 1908 [Haramiyidae Simpson, 1947 sensu Jenkins et al. , 1997 ; Microlestidae Murry, 1866 ; Microcleptidae Simpson, 1928 ]
- † Eoraetia
- † Hypsiprymnopsis rhaeticus Dawkins, 1864 [ 11 ] [ Microlestes rhaeticus Dawkins, 1864 ]
- † Avashishta bacharamensis Anantharaman et al. , 2006
- ?† Allostaffia aenigmatica (Heinrich, 1999) Heinrich 2004 [ Staffia Heinrich, 1999 no Schubert, 1911 ; Staffia aenigmatica Heinrich, 1999 ]; posible, gondwanathere en su lugar. [ 12 ]
- † Thomasia Poche, 1908 [ Haramiya Simpson, 1947 ; Microlestes Plieninger, 1847 non Schmidt-Goebel, 1846 ; Microcleptes Simpson, 1928 non Newman, 1840 ; Plieningeria Krausse, 1919 ; Stathmodon Henning, 1911 ]
- † T. woutersi Butler y MacIntyre, 1994
- † T. hahni Butler & MacIntyre, 1994
- † T. moorei (Owen 1871) Butler & MacIntyre, 1994 [ Haramiya moorei (Owen, 1871) Simpson, 1947 ; Microleptes moorei Owen, 1871 ; Microcleptes moorei (Owen, 1871) Simpson, 1928]
- † T. antiqua (Plieninger, 1847) Poche 1908 [ Microlestes antiquus Plieninger, 1847 ; Haramiya antiqua (Plieninger, 1847) ; Microleptes fissurae Simpson, 1928 ; Fisuras Haramiya (Simpson 1928) ; Haramiya butleri Sigogneau-Russell, 1990 ; Thomasia anglica Simpson, 1928 ]
- † Hahnodontidae Sigogneau-Russell, 1991
- † Cifelliodon wahkarmoosuch Huttenlocker et al. , 2018 [ 13 ]
- † Denisodón
- † Hahnodon taqueti Sigogneau-Russell, 1991
- † Euharamiyida Bi et al., 1994
- ?† Gondwanateria Mones, 1987
Relaciones
Las relaciones de los haramiydanos con otros mamíferos y cinodontes mamaliaformes son controvertidas y han sido objeto de numerosos resultados de análisis filogenéticos contradictorios. Las principales preguntas sin resolver son si los haramiydanos están más estrechamente relacionados con los marsupiales y los mamíferos placentarios ( Theria ) que con los monotremas (y por lo tanto dentro del grupo corona de Mammalia ), o si todos los mamíferos vivos (incluidos los terios y los monotremas) están más estrechamente relacionados entre sí que con los haramiydanos (y por lo tanto colocando a Haramiyida fuera del grupo corona Mammalia) y si los haramiydanos están estrechamente relacionados con los multituberculados , un grupo importante de mamaliaformes del Mesozoico y principios del Cenozoico, considerados típicamente como mamíferos del grupo corona, como parte del grupo Allotheria . Si bien muchos estudios consideran que los haramiyidanos del Triásico y los euharamiyidanos del Jurásico están estrechamente relacionados, algunos estudios filogenéticos los han considerado no relacionados, encontrando a los haramiyidanos del Triásico como cinodontes no mamíferos, mientras que sitúan a los euharamiyidanos como mamíferos del grupo corona estrechamente relacionados con los multituberculados. [ 7 ]
Cladograma de Luo et al. 2017, que muestra un Haramiyida monofilético fuera de Mammalia coronado no relacionado con Multituberculata: [ 14 ]
Cladograma de Han et al. 2017, que muestra un Haramiyida parafilético dentro de Mammalia corona como ancestral de Multituberculata: [ 15 ]
Cladograma de Hoffmann et al. 2020, que muestra un Haramiyida difilético . [ 7 ]
Cladograma simplificado de Mao et al. 2024, que muestra un Haramiyida parafilético estrechamente relacionado con Multituberculata fuera del corona Mammalia: [ 16 ]
Estilo de vida
Los haramíyidos parecen haber sido generalmente herbívoros u omnívoros, posiblemente los primeros mamíferos herbívoros; sin embargo, el único haramíyido analizado en un estudio sobre los hábitos alimenticios de los mamíferos del Mesozoico, Haramiyavia , se encuentra entre las especies insectívoras. [ 17 ] Al menos algunas especies eran muy buenas trepadoras y eran similares a las ardillas actuales; [ 18 ] y varias otras han sido reevaluadas más recientemente como posiblemente arborícolas. Los hábitos arborícolas generales podrían explicar su rareza en el registro fósil. [ 19 ]
Varios euharamiyidanos, Maiopatagium , Xianshou , Vilevolodon y Arboroharamiya , fueron un paso más allá y desarrollaron la capacidad de planear , con extensas membranas similares a las de los colugos modernos . En muchos de estos taxones, los huesos coracoides (ausentes en los terios modernos pero presentes en muchos otros grupos de mamíferos, aunque muy reducidos) son notablemente grandes y similares a los de las aves y los pterosaurios, presumiblemente debido a las tensiones de impacto al aterrizar. [ 20 ] [ 21 ]
Las marcas de dientes de mamíferos en huesos de dinosaurios podrían pertenecer a Sineleutherus , lo que sugiere que algunos haramiyidanos se alimentaban de restos de dinosaurios. [ 22 ]
Rango
Los fósiles de Haramiyids del Triásico Tardío se conocen principalmente en Europa y Groenlandia, [ 7 ] mientras que los fósiles de Euharamiyids se conocen principalmente en el Jurásico Medio a Tardío de Asia. [ 23 ] Los restos de eleuterodóntidos de Europa solo se conocen a partir de dientes aislados. [ 7 ]
Se ha considerado que el género fósil de haramíyido más joven podría ser Avashishta bacharamensis del Maastrichtiense de la India, [ 24 ] sin embargo, esto no ha sido evaluado de forma rigurosa mediante filogenética. [ 7 ] El euharamíyido definitivo más joven es Cryoharamiya de la Formación Batylykh del Cretácico Inferior de Yakutia , Rusia. [ 23 ]
Notas
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- ↑ Butler PM, 2000
- ↑ Meng, Jin; Bi, Shundong; Wang, Yuanqing; Zheng, Xiaoting; Wang, Xiaoli (2014-12-10). Evans, Alistair R. (ed.). "Morfologías dentales y mandibulares de Arboroharamiya (Haramiyida, Mammalia): una comparación con otros Haramiyidanos y Megaconus e implicaciones para la evolución de los mamíferos" . PLOS ONE . 9 (12) e113847. Bibcode : 2014PLoSO...9k3847M . doi : 10.1371/ journal.pone.0113847 . ISSN 1932-6203 . PMC 4262285. PMID 25494181 .
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Referencias
- Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli y Zhe-Xi Luo, Mamíferos de la era de los dinosaurios: orígenes, evolución y estructura (Nueva York: Columbia University Press , 2004), 249–260.
Enlaces externos
- Paleos, Mammaliaformes: Allotheria
- John H. Burkitt, Mamíferos: Listado mundial de especies vivas y extintas . Archivado del original el 21 de diciembre de 2004. Consultado el 18 de junio de 2015.
- Mikko K Haaramo, Haramiyida
- Haramiyida
- Sinápsidos del Triásico Tardío
- sinápsidos jurásicos
- fósiles de transición
- Primeras apariciones de Norian
- Extinciones del Jurásico Medio
- Taxones nombrados por Gerhard Hahn (paleontólogo)
- Taxones nombrados por Denise Sigogneau-Russell