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Harpalinae

Harpalinae es la subfamilia más grande de escarabajos terrestres , que contiene más de 19.000 especies en todo el mundo. [ 1 ] Chlaenius purpuricollis , un miembro de Harpalinae...

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Harpalinae es la subfamilia más grande de escarabajos terrestres , que contiene más de 19.000 especies en todo el mundo. [ 1 ]

Chlaenius purpuricollis , un miembro de Harpalinae en la tribu Chlaeniini.
Panagaeus fasciatus , una especie de Harpalinae dentro de la tribu Pangaeini.
Pterostichus pedemontanus , otro miembro de Harpalinae, en la tribu Pterostichini.

Biología

Esta subfamilia contiene los escarabajos terrestres más apomórficos , mostrando una amplia gama de formas y comportamientos. [ 2 ] La morfología de las especies dentro de Harpalinae varía desde imitaciones de hormigas hasta miembros carismáticos dentro del género Pterostichus . Algunos exhiben hábitos alimenticios raros entre los escarabajos terrestres, incluyendo especies omnívoras e incluso herbívoras . Algunos miembros de Harpalinae, especialmente aquellos restringidos a los trópicos, se consideran arborícolas . [ 3 ] Se ha considerado que esta variedad de hábitats conduce a la amplia diversificación de rasgos morfológicos.

Sistemática

Análisis filogenético reciente de Harpalinae ha ubicado aproximadamente 19,000 especies dentro de alrededor de 40 tribus en esta subfamilia [ 1 ] con clados de subfamilias hermanas cercanas que tienen números de especies en cientos o menos. [ 4 ] Pocas subfamilias dentro de Carabidae han sido recuperadas como respaldadas. [ 5 ] La monofilia de Harpalinae se ha establecido con respecto al ADN ribosomal y el gen wingless . [ 2 ] Otra evidencia para respaldar esta monofilia incluye las similitudes en toda la subfamilia de sus secreciones defensivas. [ 1 ] Otros análisis filogenéticos han recuperado Brachininae y Trechinae como un clado con Harpalinae. [ 5 ] Como se mencionó anteriormente, los miembros de Harpalinae evolucionaron para ser arborícolas. La evolución de estos miembros implicó múltiples ganancias y pérdidas de caracteres, con la evolución de la arboricultura originándose y revirtiéndose varias veces. [ 3 ] Con una variedad de comportamientos y hábitats, se predice que las especies de Harpalinae han tenido una tasa de diversificación mayor que la de las angiospermas . [ 4 ]

Registro fósil

Los registros fósiles y la historia evolutiva muestran que las tribus dentro de Harpalinae probablemente surgieron y se diversificaron durante el Cretácico medio . El primer fósil de un miembro de Harpalinae se dató en el Cretácico superior, y se encontraron especies vivas de Harpalinae en ámbar báltico . [ 1 ] [ 6 ]

Ecología

Los miembros de Harpalinae cumplen una variedad de nichos ecológicos. Estos incluyen varias simbiosis con otros insectos, ovoviviparidad e incluso ectoparasitismo . [ 6 ] Los escarabajos Harpalinae, como otros escarabajos terrestres, tienen glándulas pigidiales que se utilizan para secreciones defensivas, algunas de las cuales contienen ácido fórmico. [ 7 ] Los miembros de Harpalinae incluso se consideran agentes de control biológico de plagas, especialmente en entornos agrícolas. [ 8 ] [ 9 ] Si bien es probable que no hayan coevolucionado con las angiospermas, la radiación de las angiospermas probablemente condujo a la diversificación de los nichos ecológicos en Harpalinae. [ 4 ]

tribus

La subfamilia Harpalinae contiene alrededor de 40 tribus, que comprenden 19 000 especies en todo el mundo. [ 1 ] La variedad de morfologías dentro de Harpalinae dificulta el establecimiento de la posición filogenética de las tribus sin el apoyo de evidencia genética. [ 2 ] Las filogenias moleculares incluso podrían indicar una especiación rápida de Harpalinae, mostrando que algunas de estas tribus surgieron al mismo tiempo. [ 6 ] Se han construido supertribus basadas en rasgos como estructuras de defensa química, estructuras reproductivas masculinas y femeninas, morfología de los élitros y hábitats. Si bien estas relaciones no están completamente resueltas, a continuación se enumeran las tribus que actualmente pertenecen a Harpalinae.

Colliuris pensylvanica , un miembro de aspecto extraño de la subfamilia Harpalinae, perteneciente a la tribu Odacanthini.
Harpalus affinis
Chlaenius sp., larva

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 Ober, Karen A.; Maddison, David R. (2008-10-23). ​​"Relaciones filogenéticas de las tribus dentro de Harpalinae (Coleoptera: Carabidae) inferidas a partir del ADN ribosomal 28S y el gen Wingless" . Journal of Insect Science . 8 (63): 63. doi : 10.1673/031.008.6301 . ISSN 1536-2442 . PMC 3127421. PMID 20302528 .   
  2. 1 2 3 Ober, Karen A (2002-07-22). "Relaciones filogenéticas de la subfamilia de carábidos Harpalinae (Coleoptera) basadas en datos de secuencias moleculares" . Molecular Phylogenetics and Evolution . 24 (2): 228– 248. doi : 10.1016/s1055-7903(02)00251-8 . ISSN 1055-7903 – vía Elsevier Science Direct. 
  3. 1 2 Ober, Karen (2003-06-01). "Arborrealidad y evolución morfológica en escarabajos terrestres (Carabidae: Harpalinae): Probando el modelo de pulso taxonómico" . Evolution . 57 (6): 1343– 1358. doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00342.x . PMID 12894942. Recuperado el 24-10-2023 . 
  4. 1 2 3 Ober, Karen A. (2011). "Diversificación rápida y evolución en escarabajos terrestres" . American Entomologist . 57 (1): 46– 48. doi : 10.1093/ae/57.1.46 . ISSN 2155-9902 – vía Oxford Academic. 
  5. 1 2 Li, Zhenya; Li, Xinxin; Song, Nan; Tang, Huiji; Yin, Xinming (2020-02-09). " El genoma mitocondrial de Amara aulica (Coleoptera, Carabidae, Harpalinae) y perspectivas sobre la filogenia de los escarabajos terrestres" . Genes . 11 (2): 181. doi : 10.3390/genes11020181 . ISSN 2073-4425 . PMC 7074353. PMID 32050506 .   
  6. 1 2 3 Ober, Karen A.; Heider, Thomas N. (27 de agosto de 2010). "Patrones de diversificación filogenética y tiempos de divergencia en escarabajos terrestres (Coleoptera: Carabidae: Harpalinae)" . BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 262. Bibcode : 2010BMCEE..10..262O . doi : 10.1186/1471-2148-10-262 . ISSN 1471-2148 . PMC 2939577. PMID 20799952 .   
  7. ↑ Kanehisa, Katsuo; Murase, Masanori (1977-09-25). "Estudio comparativo de los sistemas defensivos pigidiales de los escarabajos carábidos" . Applied Entomology and Zoology . 12 (3): 225– 235. Bibcode : 1977AppEZ..12..225K . doi : 10.1303/aez.12.225 – vía J-Stage.
  8. ↑ Douglas, Margaret R.; Rohr, Jason R.; Tooker, John F. (2014-12-04). Kaplan, Ian (ed.). "ELECCIÓN DEL EDITOR: El insecticida neonicotinoide viaja a través de la cadena alimentaria del suelo, interrumpiendo el control biológico de plagas no objetivo y disminuyendo el rendimiento de la soja" . Journal of Applied Ecology . 52 (1): 250– 260. doi : 10.1111/1365-2664.12372 . ISSN 0021-8901 – vía British Ecological Society. 
  9. ↑ CFG, Thomas; Parkinson, L.; Griffiths, GJK; Garcia, A. Fernandez; Marshall, EJP (2001-12-21). "Agregación y estabilidad temporal de las distribuciones de escarabajos carábidos en hábitats de campo y seto" . Journal of Applied Ecology . 38 (1): 100– 116. Bibcode : 2001JApEc..38..100C . doi : 10.1046/j.1365-2664.2001.00574.x . ISSN 0021-8901 – vía British Ecological Society.