Hispanopedia WikiLas células calefactoras son células musculares modificadas especializadas en la producción de calor que forman el órgano calefactor del cerebro y los ojos de ciertos peces pelágicos grandes . Se encuentran debajo del cerebro en peces espada , peces picudos y caballas mariposa , y mantienen el cerebro y los ojos más calientes que el agua circundante, una adaptación conocida como endotermia craneal . Estas células son metabólicamente muy activas: su citoplasma está densamente poblado de mitocondrias , que se ha informado que constituyen hasta aproximadamente el 60 % del volumen celular, y el tejido calefactor tiene una capacidad oxidativa excepcionalmente alta , una de las más altas reportadas para cualquier vertebrado. [ 1 ] [ 2 ]
Distribución
La mayoría de los peces son ectotermos , pero varios peces depredadores grandes del suborden Scombroidei han desarrollado independientemente endotermia craneal. Un órgano termogénico calentador formado por células calentadoras se encuentra en los peces picudos (familia Istiophoridae , que incluye marlines , peces vela y peces aguja ), en el pez espada (familia Xiphiidae ) y en la caballa mariposa Gasterochisma melampus (familia Scombridae ). [ 1 ] Una modificación extraocular comparable, interpretada como un calentador cerebral incipiente, también se ha descrito en el atún delgado Allothunnus fallai , la especie de atún más basal. [ 3 ]
Origen y estructura
Las células calefactoras derivan de un músculo extraocular modificado ; en el pez espada y los peces picudos, el tejido calefactor se forma dentro del músculo recto superior , uno de los músculos que normalmente mueven el globo ocular. [ 4 ] [ 5 ] Son estructuralmente diferentes del músculo esquelético ordinario: las redes organizadas de miofibrillas y filamentos contráctiles están casi completamente ausentes y los núcleos no se ubican en la periferia celular, mientras que el citoplasma está densamente lleno de mitocondrias junto con un elaborado sistema de membranas lisas . [ 4 ] [ 3 ]
El órgano calentador recibe sangre a través de un intercambiador de calor vascular ( rete mirabile ), que reduce la pérdida de calor metabólico hacia las branquias y ayuda a retener el calor en el cerebro y la región ocular. [ 5 ]
Mecanismo de producción de calor
El calor se genera mediante termogénesis sin escalofríos a expensas de la fuerza contráctil. En el músculo normal, los iones de calcio liberados del retículo sarcoplásmico (RS) desencadenan la contracción; en las células calentadoras, se cree que la misma maquinaria de manejo del calcio impulsa un ciclo "inútil" de liberación y recaptación de calcio que consume ATP y libera calor. [ 1 ] Las células calentadoras son ricas en el canal de liberación de calcio del RS, el receptor de rianodina (RyR), y la bomba de calcio del RS, la Ca2+-ATPasa (SERCA) . La isoforma de RyR que expresan también se encuentra en el músculo esquelético de contracción lenta de los peces, y tiene la propiedad inusual de permanecer abierta en presencia de nucleótidos de adenina incluso cuando el calcio citoplasmático está elevado, una condición que normalmente cerraría el canal. [ 1 ] Una extensa red de túbulos transversales y un abundante RS sustentan el ciclo rápido del calcio, mientras que las densas mitocondrias proporcionan el ATP y el calor adicional que alimentan el proceso. [ 1 ] [ 4 ]
El órgano está inervado por una rama del nervio oculomotor , y las células termorreguladoras poseen grandes grupos de receptores de acetilcolina similares a placas terminales , lo que sugiere que la termogénesis está bajo control nervioso. [ 1 ]
Función
El órgano calentador puede calentar el cerebro y los ojos hasta unos 14 °C por encima de la temperatura ambiente del agua. [ 1 ] Carey propuso que esto protege el sistema nervioso central del enfriamiento rápido durante los pronunciados movimientos verticales diarios que llevan a estos peces a través de un amplio rango de temperaturas del agua. [ 5 ] Mantener los ojos calientes también afecta la visión: calentar la retina aumenta su resolución temporal ( frecuencia de fusión de parpadeo ), lo que puede ayudar a estos depredadores a detectar presas que se mueven rápidamente en aguas frías y profundas. [ 6 ]
Historia
El calentador cerebral fue descrito por primera vez por Francis G. Carey en 1982 en el pez espada, donde identificó un tejido rico en mitocondrias y citocromo c asociado a un músculo ocular, alimentado por un intercambiador de calor vascular. [ 5 ] La base celular y molecular del órgano fue caracterizada posteriormente en detalle por Barbara Block y sus colegas, quienes describieron la inusual arquitectura de membrana de la célula calentadora y las proteínas del ciclo del calcio que subyacen a su termogénesis. [ 4 ] [ 1 ] Desde entonces, este rasgo se ha utilizado para estudiar la evolución de la endotermia en los peces. [ 7 ]
Véase también
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Morrissette, Jeffery M.; Franck, Jens PG; Block, Barbara A. (2003). "Caracterización de las isoformas del receptor de rianodina y la Ca2+-ATPasa en el órgano termogénico del marlín azul (Makaira nigricans)". Journal of Experimental Biology . 206 (5): 805– 812. doi : 10.1242/jeb.00158 . PMID 12547935 .
- ↑ Tullis, Alexa; Block, Barbara A.; Sidell, Bruce D. (1991). "Actividades de enzimas metabólicas clave en los órganos calefactores de peces escómbridos". Journal of Experimental Biology . 161 (1): 383– 403. doi : 10.1242/jeb.161.1.383 . PMID 1757772 .
- 1 2 Sepulveda, CA; Dickson, KA; Frank, LR; Graham, JB (2007). "Endotermia craneal y un supuesto calentador cerebral en la especie de atún más basal, Allothunnus fallai". Journal of Fish Biology . 70 (6): 1720– 1733. doi : 10.1111/j.1095-8649.2007.01446.x .
- 1 2 3 4 Block, Barbara A.; Franzini-Armstrong, Clara (1988). "La estructura de los sistemas de membrana en una nueva célula muscular modificada para la producción de calor" . Journal of Cell Biology . 107 (3): 1099– 1112. doi : 10.1083/jcb.107.3.1099 . PMC 2115303. PMID 3417775 .
- 1 2 3 4 Carey, Francis G. (1982). "Un calentador cerebral en el pez espada". Science . 216 (4552): 1327– 1329. doi : 10.1126/science.7079766 . PMID 7079766 .
- ↑ Fritsches, Kerstin A.; Brill, Richard W.; Warrant, Eric J. (2005). "Los ojos cálidos proporcionan una visión superior en los peces espada". Current Biology . 15 (1): 55– 58. doi : 10.1016/j.cub.2004.12.064 . PMID 15649365 .
- ↑ Block, Barbara A.; Finnerty, John R. (1994). "Endotermia en peces: un análisis filogenético de limitaciones, predisposiciones y presiones selectivas". Biología Ambiental de los Peces . 40 (3): 283– 302. doi : 10.1007/BF00002518 .
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