Heleosaurus

Los varanópidos basales son animales pequeños y delgados especializados en un nicho de alimentación específico. ^{[ 1 ]} H. scholtzi tiene seis características principales que son autapomorfías de los varanópidos, lo que los ubica firmemente en la familia. Estas son sus cuadrados alargados y delgados; inclinación anterodorsal del cuadrado; dentición paraesfenoidal; hioides alargados; cabezas interclaviculares en forma de placa; y sus dientes recurvados y serrados con compresión labiolingual. ^{[ 1 ]} También tienen tres autapomorfías principales únicas de la especie; estas son los osteodermos del tronco , ornamentación en el surangular y angular, y un surco mediano longitudinal ubicado ventralmente en la superficie dorsal de los centros. ^{[ 5 ]}

El fósil holotipo, SAM-PK-1070, se conserva en relieve negativo y tiene un cráneo parcial, mandíbulas, esqueleto axial, cinturas pectoral y pélvica, osteodermos y elementos del fémur. Los fémures conservados incluyen un izquierdo completo y un derecho parcial. ^{[ 1 ] [ 5 ] [ 3 ]} Los elementos parciales del cráneo presentes son el maxilar, el cuadrado, el parabasisfenol, el yugal, el cuadradojugal, la mandíbula y el paladar. Poco del techo del cráneo se conserva en este espécimen. La región alveolar de la mandíbula tiene cinco dientes conservados. ^{[ 1 ]}

El fósil agregado compuesto por cinco individuos está mejor conservado y mostró varias características nuevas que no estaban presentes en el holotipo. Estas incluyen un contacto entre el maxilar y tanto el prefrontal como el cuadradojugal. ^{[ 5 ]} Una inclinación anterior del occipucio y la exclusión del cuadradojugal de la fenestra temporal también son claras en este espécimen. ^{[ 5 ]} Sin embargo, Spindler et al. (2018) transfirieron esta agregación a la especie separada Microvaranops parentis . ^{[ 7 ]}

Muchos aspectos de la estructura del cráneo son evidentes entre los dos fósiles. La forma general es triangular y estrecha, típica de los varanópidos. ^{[ 5 ]} El hocico de H. scholtzi está formado por el hueso premaxilar. ^{[ 5 ]} Un proceso rectangular largo y estrecho de la narina a lo largo de la región antorbital forma un borde dorsal recto con la narina externa. ^{[ 5 ]} Donde el premaxilar se une a la narina hay una sutura recta en lugar de la típica en forma de V de los varanópidos. ^{[ 5 ]} El yugal y el cuadradojugal tienen ornamentación tubercular estrecha en los lados laterales. ^{[ 1 ]} El cuadradojugal tiene la forma alargada y delgada distintiva de los varanópidos, así como un surco delgado en el borde dorsal. Esto sirve como inserción para el escamoso, que se extiende anteriormente bajo la fenestra temporal lateral. ^{[ 1 ]} El yugal derecho está casi completamente conservado con ramas postorbitales y subtemporales claras y un gran tubérculo cerca del borde ventral. ^{[ 1 ]} Los vómeres son largos y delgados con dientes marginales presentes en el borde medial del vómer derecho. ^{[ 1 ]} H. scholtzi tiene palantinas conservadas ventralmente que se extienden diagonalmente a través. Cerca del borde posterior de la narina interna se bifurcan. Las fenestras suborbitales no podrían haber sido sostenidas por las palantinas debido a su anchura. ^{[ 1 ]} La presencia de este tipo de fenestras se observa en diápsidos pero está ausente en sinápsidos basales. ^{[ 1 ]} El parabasisfenoides tiene un proceso cultriforme, el proceso extendido en el extremo anterior de la caja craneana, que es transversalmente ancho con un surco parabólico profundo entre las crestas ventrolaterales. Estas son crestas formadas por los bordes laterales de los huesos. Las depresiones posteriores pareadas del parabasisfenoides probablemente servían para las inserciones de los músculos cervicales. También se observan pequeños alvéolos para los dientes en una placa continua ventralmente en el proceso cultriforme. ^{[ 1 ]} Reisz (2007) describe un coronoides posterior, que fue descrito originalmente como el prearticular por Carroll (1976). ^{[ 1 ] [ 6 ]} Reisz también describe un coronoides anterior, que fue descrito originalmente como el esplenial por Broom (1907). ^{[ 6 ] [ 3 ] [ 1 ]}La ornamentación angular y surangular son tubérculos prolados y pustulosos [R]. Típico de los varanópidos, el ceratohial es alargado y delgado, actuando como un puntal que se extiende más allá del extremo posterior del cráneo. ^{[ 1 ]} Los parietales de H. scholtzi son anchos, triangulares y ocupan la mayor parte de la región postorbital. Las esquinas forman un proceso cóncavo en forma de ala postlateralmente. El foramen pineal es grande, de forma ovalada y ligeramente hundido en los parietales. ^{[ 5 ]} Los dientes de H. scholtzi son típicos de los varanópidos con una forma recurvada, serrados mesial y distalmente en algunos. ^{[ 1 ]} Un caniniforme ligeramente más grande está presente a un tercio de la distancia desde el extremo anterior del maxilar. Estos dientes son muy similares a los de Mycterosaurus , pero un poco más robustos. ^{[ 1 ]}

Las vértebras de H. scholtzi tienen arcos neurales que son ligeramente más largos anteroposteriormente que anchos, una característica que también se observa en Mycterosaurus . ^{[ 1 ]} Las espinas neurales tienen una estructura en forma de hoja que son relativamente estrechas dorsalmente. ^{[ 1 ]} La mayoría de los varanópidos tienen surcos poco profundos en las superficies laterales de sus vértebras, pero esto solo se observa en la región cervical de H. scholtzi . ^{[ 1 ]} Esta característica también se observa en Mesenosaurus. ^{[ 1 ]} Las vértebras cervicales tienen una quilla ventral media que está bien desarrollada. ^{[ 1 ]} Las vértebras dorsales tienen una cresta ancha que corre a lo largo de la línea media del cuerpo, subdividida por un surco poco profundo. Esta característica es única y muy poco común en los amniotas basales. ^{[ 1 ]} La articulación de las vértebras se puede observar en algunos de los individuos en el fósil agregado, SAM-PK-K8305. Esto incluye la región caudal de la columna vertebral. ^{[ 5 ]} Las costillas delgadas adjuntas tienen cabezas holocefálicas unidas por una red de huesos. ^{[ 5 ] [ 1 ]} Los extremos proximales son delgados mientras que las cabezas tienen forma triangular. En el fósil agregado se encuentran gastralias muy delgadas. ^{[ 1 ]}

Rodeando la columna ventral se encuentra una serie de osteodermos , pequeños osículos redondeados. ^{[ 5 ] [ 1 ]} Estos son una autapomorfía clave de H. scholtzi y están articulados en el fósil agregado. Forman filas transversales de hasta cinco osteodermos, con dos o tres filas por vértebra. ^{[ 5 ]} Esta característica la comparte Elliotsmithia , otro sinápsido del Pérmico. ^{[ 8 ]}

La preservación de los escapulocoracoides es buena y muestra una autapomorfía para los varanópidos, falta de un supraglenoide. ^{[ 1 ]} La lámina escapular de H. scholtzi es baja y ancha. ^{[ 1 ]} Las clavículas se conservan en ambos fósiles y son varillas largas y delgadas con cabezas estrechas. ^{[ 5 ] [ 1 ]} Estas están posicionadas posterodorsalmente con los bordes posteriores afinándose para conectarse con los escapulocoracoides. ^{[ 5 ]} La cabeza interclavicular tiene forma de placa con un largo eje, estimado por Reisz en aproximadamente la misma longitud que seis centros. ^{[ 1 ]}

El húmero es delgado con extremos estrechos, bien conservado en un individuo del fósil agregado. ^{[ 5 ]} Un foramen ectepicondíleo se forma a partir del proceso supinador y el ectiepicóndilo. ^{[ 5 ]} El radio y el cúbito se conservan en el agregado y tienen aproximadamente la misma longitud, alrededor del 83% de la longitud del húmero. El radio es casi recto y el cúbito ligeramente más robusto. ^{[ 5 ]} Dos de los individuos juveniles del agregado tienen radios con una forma ligeramente curvada. ^{[ 5 ]} Los metacarpianos y las falanges de H. scholtzi tienen una forma larga y delgada. ^{[ 5 ]}

Las cinturas pélvicas se conservan en ambos fósiles y muestran el isquion alargado anteroposteriormente típico de los sinápsidos, así como una forma distal en forma de hoja y un foramen púbico bien desarrollado. ^{[ 1 ]} El ilion también es alargado y se eleva anteriormente por encima del acetábulo. ^{[ 5 ]} En el margen anterodorsal del acetábulo, el ilion y el pubis se conectan posteriormente para formarlo. ^{[ 5 ]} El pubis no se fusiona con el ilion , sino que gira para formar un ángulo de 90 grados con la hoja ilíaca. ^{[ 5 ]}

Los fémures se conservan en ambos fósiles y son huesos delgados y alargados con una curva sigmoidea. ^{[ 9 ] [ 1 ]} El extremo proximal se curva hacia arriba mientras que el extremo distal se curva hacia abajo, formando la forma curva. ^{[ 5 ]} El diámetro de la diáfisis del fémur es el 10% de la longitud total y tiene un trocánter ampliamente separado de la cabeza. ^{[ 1 ]} En general, el fémur es casi idéntico al de Mycterosaurus. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 1 ]}