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Helodo

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Helodus (del griego : ἧλος helos , 'perno' y griego : ὀδούς odoús 'diente') es un género extinto de peces cartilaginosos , con fósiles pertenecientes al género identificados desde el Devónico Superior hasta el Pérmico Inferior . [ 1 ] Si bien la especie tipo, H. simplex del Carbonífero Superior ( Moscoviense ~ 315 millones de años atrás) [ 2 ] de Inglaterra se conoce a partir de especímenes articulados, todas las demás especies de Helodus se conocen solo a partir de dientes aislados. [ 3 ] Se han atribuido más de 70 especies a este género basándose en estos dientes indistintos con forma de cuentas, que probablemente pertenecen a muchos grupos diferentes y no relacionados de peces en la subclase Holocephali . Esto hace que Helodus , definido ampliamente, sea un taxón cajón de sastre , [ 4 ] : 53–60 y solo la especie tipo puede atribuirse con seguridad a este género. [ 3 ] El género es el único miembro de la familia Helodontidae y del orden Helodontiformes .

Helodus simplex alcanzaba unos 45 centímetros (1,48 pies) de longitud corporal, y los machos poseían un gran órgano prensil con dientes en la cabeza. Los dientes de H. simplex , algunos de los cuales estaban dispuestos en espirales, eran una transición entre los dientes separados similares a los de los elasmobranquios y las placas dentales de las quimeras actuales . [ 2 ] 

Descubrimiento y denominación

El género Helodus fue nombrado por el naturalista Louis Agassiz en 1838 para referirse a dientes aislados con forma de cuentas del Paleozoico tardío . [ 5 ] [ 6 ] Un fósil que conserva las escamas y el esqueleto cartilaginoso de H. simplex , que se encuentra en el Museo y Galería de Arte Hunterian , fue descrito en 1890 por James William Davis . Este espécimen se originó en Staffordshire, Inglaterra , y fue encontrado en una mina de hierro . Esta misma localidad, denominada Knowles Ironstone , también conservó varios especímenes más completos que ahora se encuentran en el Museo de Historia Natural de Londres . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Otras dos morfologías de dientes de peces cartilaginosos, originalmente denominadas como los géneros Diclitodus y Pleuroplax (a veces Pleurodus ), ahora se sabe que pertenecen al mismo animal que Helodus simplex debido a estos restos esqueléticos. [ 4 ] [ 8 ] [ 9 ]

El nombre del género se traduce como 'diente de tachuela' y deriva del griego : ἧλος o helos, (que significa 'tachuela'), y del griego : ὀδούς u odoús , que significa 'diente'. [ 6 ]

Descripción

Restauración de la vida de Helodus simplex con un patrón de bandas hipotético.

Helodus simplex se conoce a partir de múltiples especímenes incompletos y articulados que conservan los dientes en su disposición en vida, porciones del esqueleto cartilaginoso , parches de pequeñas escamas llamadas dentículos dérmicos y las impresiones de tejido blando de las aletas. [ 4 ] [ 7 ] Considerando todos los individuos conocidos, [ 8 ] el esqueleto de la especie se conoce completamente. [ 10 ] El Helodus simplex más grande conocido tenía alrededor de 45 centímetros (1,48 pies) de longitud total . [ 4 ] [ 7 ] 

endoesqueleto

Teselaciones mineralizadas en el cráneo de H. simplex

El endoesqueleto de Helodus estaba compuesto de cartílago . Este cartílago estaba reforzado por una capa externa de teselaciones mineralizadas similares a las de los tiburones y rayas actuales, aunque en Helodus las estructuras eran más irregulares y de forma variable. [ 11 ]

Las aletas de Helodus estaban sostenidas por fibras llamadas ceratotriquias . Si bien el paleontólogo Arthur Smith Woodward sugirió que el género tenía una aleta anal , investigaciones posteriores de James Alan Moy-Thomas no encontraron evidencia de esto. [ 7 ] Trabajos posteriores han identificado dos aletas dorsales , aletas pectorales y pélvicas, y una aleta caudal heterocerca . [ 4 ] [ 10 ]

Dientes

Los dientes estaban presentes en hileras tanto dentro de las mandíbulas como en el gran clasper prepélvico presente en la parte superior de la cabeza. [ 2 ]

Dentículos dérmicos y espina de la aleta

El cuerpo de Helodus estaba cubierto de pequeños dentículos dérmicos. [ 10 ]

La primera aleta dorsal tenía una espina corta y lisa que emergía de ella, la cual estaba sostenida por el sinarcual . Esta espina estaba compuesta de osteodentina . [ 8 ] [ 10 ]

Clasificación y especies

Helodus es el único miembro del orden Helodontiformes y de la familia Helodontidae. Pertenece a la clase Chondrichthyes y a la subclase Holocephali , que también incluye a las quimeras vivientes . [ 1 ] Michael Coates y sus coautores han sugerido tentativamente que el género podría estar relacionado con el orden Eugeneodontiformes debido a las similitudes en sus dientes, aunque advirtieron que se necesitan más estudios para confirmarlo. [ 8 ]

Espécimen tipo de Rotuladens coxanus , que originalmente fue clasificado como una especie de Helodus [ 12 ].

Se han clasificado más de 70 especies en el género Helodus , que abarcan desde el Devónico Superior hasta el Pérmico y se han encontrado en todo el mundo. Con la excepción de la especie tipo , estas se basan únicamente en los dientes y suelen ser similares a los de Helodus simplex solo en su forma aproximada. Probablemente provienen de una variedad de peces cartilaginosos, algunos de los cuales están muy distantemente emparentados entre sí, por lo que algunos autores limitan el género para incluir solo a H. simplex. [ 4 ] [ 7 ] [ 8 ] Algunas de estas antiguas especies, como "Helodus" coxanus de la Caliza de Keukuk , se han asignado posteriormente a sus propios géneros. [ 12 ] Las similitudes en la histología dental entre H. simplex y la especie asignada H. appendiculatus pueden indicar una relación cercana entre estas dos especies en particular. [ 9 ]

Paleobiología y paleoecología

Las rocas ferruginosas que conservan a Helodus simplex se formaron en un ambiente de agua dulce poco profundo . [ 4 ]

Referencias

  1. 1 2 Nelson, Joseph S.; Wilson, Mark VH; Grande, Terry (2016). Peces del mundo (5.ª  ed.). Hoboken, Nueva Jersey: John Wiley & Sons. pág.  50. ISBN 978-1-118-34233-6.
  2. 1 2 3 Cohen, Karly E.; Coates, Michael I.; Fraser, Gareth J. (2025). "Dientes fuera de la mandíbula: Evolución y desarrollo del clasper dentado de la cabeza en quimeras" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 122 (37). doi : 10.1073/pnas.2508054122 . PMC 12452905 . 
  3. 1 2 Itano, WM, Lambert, LL Una nueva placa dental anterior cochliodonta del Mississippiano de Alabama (EE. UU.) con implicaciones para el origen de las placas dentales a partir de limas dentales. Zoological Lett 4, 12 (2018). doi : 10.1186/s40851-018-0097-8
  4. ^ Stahl , Barbara J. ( 1999 ) . Manual de Paleoictiología: Chondrichthyes III, Holocephali . vol. 4. Múnich: Pfeil. ISBN  978-3-931516-63-5.
  5. ^ Agassiz, Luis; Agassiz, Luis (1833). Investigaciones sobre los venenos fósiles... vol. 3. Neuchatel: Petitpierre. pag. 104. doi : 10.5962/bhl.title.4275 .  
  6. 1 2 Roberts, George (1839). Un diccionario etimológico y explicativo de los términos y el lenguaje de la geología . Londres: Longman, Orme, Brown, Green, & Longmans. pág. 76. Recuperado el 30 de diciembre de 2021 . 
  7. 1 2 3 4 5 Moy-Thomas, JA (1936). "Sobre la estructura y las afinidades del cochliodonto carbonífero Helodus simplex" . Geological Magazine . 73 (11): 488– 503. doi : 10.1017/S0016756800095212 . ISSN 1469-5081 . 
  8. 1 2 3 4 5 6 Coates, Michael; Tietjen, Kristen; Johanson, Zerina; Friedman, Matt; Sang, Stephanie (2021). Pradel, Alan; Denton, John SS; Janvier, Philippe; Maisey, John G. (eds.). El cráneo de Helodus simplex (Agassiz, 1838) revisado . Peces antiguos y sus parientes vivos: un homenaje a John G. Maisey. Múnich: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. págs. 193–204 . ISBN  978-3-89937-269-4.
  9. 1 2 3 Johanson, Zerina; Underwood, Charlie; Coates, Michael; Fernandez, Vincent; Clark, Brett; Smith, Moya M. (2021). Pradel, Alan; Denton, John SS; Janvier, Philippe; Maisey, John G. (eds.). El holocéfalo basal Helodus (Chondrichthyes; Holocephali) y la evolución de las denticiones quiméricas modernas . Peces antiguos y sus parientes vivos: un homenaje a John G. Maisey. Múnich: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pp. 205–214 . ISBN  978-3-89937-269-4.
  10. 1 2 3 4 Patterson, Colin (1965-06-10). "La filogenia de los quimeroideos" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 249 (757): 101– 219. doi : 10.1098/rstb.1965.0010 . ISSN 0080-4622 . 
  11. ↑ Pears, Jacob B.; Johanson, Zerina; Trinajstic, Kate; Dean, Mason N.; Boisvert, Catherine A. (26 de noviembre de 2020). " Mineralización de la columna vertebral de Callorhinchus (Holocephali; Chondrichthyes)" . Frontiers in Genetics . 11. doi : 10.3389/fgene.2020.571694 . ISSN 1664-8021 . PMC 7732695. PMID 33329708 .   
  12. 1 2 Hodnett, John-Paul Michael; Toomey, Rickard; Sues, Hans-Dieter; Santucci, Vincent L.; Tolleson, Kelli; Tweet, Justin (2025). "Un nuevo condrichtio eucondrocéfalo (Chondrichthyes, Euchondrocephali) del miembro Joppa del Misisipiense Medio (Viseense) de la formación Ste. Genevieve en el Parque Nacional Mammoth Cave, Kentucky, EE. UU. y una reevaluación del "Helodus" coxanus Newberry, 1897 del Misisipiense Inferior (Tournaisiense-Viseense)" . ResearchGate .