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Hematodinio

Hematodinium es un género de dinoflagelados . Las especies de este género, como Hematodinium perezi , la especie tipo , son parásitos internos de la hemolinfa de crustáceos como...

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Hematodinium es un género de dinoflagelados . Las especies de este género, como Hematodinium perezi , la especie tipo , son parásitos internosde la hemolinfa de crustáceos como el cangrejo azul del Atlántico ( Callinectes sapidus ) y la cigala ( Nephrops norvegicus ). [2] [3] [4] Las especies del género son económicamente perjudiciales para las pesquerías comerciales de cangrejo, incluida la enfermedad del cangrejo amargo en las grandes pesquerías de cangrejo de las nieves odel mar de Bering . [3]

Introducción

Hematodinium es un parásito dinoflagelado dañino en crustáceos decápodos marinos, que a menudo habita en la hemolinfa de los organismos hospedadores. [5] Los cambios drásticos en los órganos vitales, tejidos y hemolinfa del hospedador conducen a la degeneración del organismo. [6] Estudios previos indican que las especies del género Hematodium afectan a muchos organismos del orden Decapoda, y también pueden afectar al orden Amphipoda, [7] y la subclase Copepoda. [8] Estos taxones de crustáceos incluyen cangrejos, langostas, cangrejos de río, camarones y camarones, todos ellos fuentes de alimento comercialmente importantes para muchos países. Los efectos de los parásitos Hematodinium son agresivos y pueden ser letales, por lo que son capaces de erradicar poblaciones enteras de cangrejos. Los descubrimientos de patógenos Hematodinium en decápodos abarcan desde el Océano Atlántico occidental [7] hasta el sur de Australia. [5] Como resultado de la prevalencia de Hematodinium en muchas aguas oceánicas, se producen daños significativos a muchas industrias pesqueras en todo el mundo.

Historia del conocimiento

Hematodinium perezi es una de las primeras especies que se han estudiado en el género Hematodinium . [6] Este organismo es bien conocido y, en consecuencia, se utiliza como el principal sujeto de estudio para este género. La primera declaración de H. perezi fue realizada en 1931 por Chatton y Poisson en las costas de Normandía y Francia. Fueron descubiertos en cangrejos nadadores Carcinus maenas y Liocarcinus depurator . En ese momento, los estudios de Chatton y Poisson no tuvieron éxito en la generación de datos confiables sobre Hematodinium. Esto se debió a que solo un pequeño porcentaje de cangrejos analizados mostraron indicios de que portaban el parásito H. perezi . No obstante, los descubrimientos futuros de enfermedades similares en otros cangrejos se han relacionado con H. perezi desde el primer avistamiento de Chatton y Poisson. Los cangrejos afectados posteriormente incluyen Cancer pagurus , [9] [10] y Necora puber . [11] [12]

Una segunda especie, Hematodinium australis, encontrada en Australia fue distinguida de H. perezi . Además de su ubicación en el hemisferio sur, el tamaño del trofonte, así como la presencia de estadios plasmodiales redondeados, diferían entre los grupos parásitos. [13] La investigación molecular confirmó la separación de H. australis de H. perezi . [6]

Hasta ahora, solo existen unas pocas características determinantes entre las especies de Hematodinium . [6] Todas las especies conocidas se encuentran en huéspedes crustáceos, tienen estadios plasmodiales filamentosos que habitan en la hemolinfa, infecciones intrusivas de trofonte ameboides y un dinocarion.

Las especies que se especula que pertenecen al género Hematodinium actualmente necesitan más investigación. La falta de trabajo comparativo entre la especie tipo y los últimos descubrimientos de especies impide la exploración de la diversidad del género Hematodinium . [6] Surgen dificultades debido a la inaccesibilidad de materiales tipo representativos para usar en estudios comparativos y solo una lista exigua de características físicas útiles disponibles entre la especie tipo y los parásitos potenciales de Hematodinium . [14] Por lo tanto, los taxones recién descubiertos se designan con la clasificación general de Hematodinium sp. o se hace referencia a ellos como similares a Hematodinium . En algunos casos, los nuevos descubrimientos de parásitos se identifican incorrectamente como H. perezi debido a su gran parecido con la especie tipo.

Hábitat y ecología

En el momento de los estudios de Small (2012), 38 especies de crustáceos hospedadores habían sido afectadas por parásitos Hematodinium . Algunos de los hospedadores infectados económicamente importantes incluyen cangrejos tanner y de las nieves de los océanos Pacífico nororiental y Atlántico, cangrejos azules en las costas atlántica y del golfo de los Estados Unidos, langostas noruegas y cangrejos comestibles de Europa. Se anticipa que la propagación geográfica de Hematodinium crecerá y alcanzará varias otras regiones acuáticas a nivel mundial debido a las corrientes oceánicas, los movimientos del hospedador y las expansiones del hábitat, así como a los buques de transporte. Además, a medida que se busquen y pesquen nuevas especies de crustáceos como mariscos comerciales, se pueden descubrir nuevas especies de patógenos. Este fue el caso de un hallazgo reciente en múltiples instalaciones de cultivo de crustáceos asiáticos. [14] señala que solo se han documentado especies de acuicultura del sur y este de China, que incluyen el cangrejo nadador ( P. trituberculatus ), el cangrejo de barro ( S. serrata ) y el camarón blanco de cola de cresta ( Exopalaemon carinicauda ). Además, recientemente se descubrió en aguas rusas un pequeño hallazgo nuevo de parásitos Hematodinium en crustáceos.

Hallazgos recientes en granjas de crustáceos chinos infectados

En 2004, a los cangrejos nadadores P. trituberculatus de Zhoushan se les diagnosticó la "enfermedad lechosa". [14] Presentaban signos de letargo debido al desarrollo de tejidos musculares blancos y hemolinfa lechosa. Además, estos cangrejos tenían una deficiencia de hemolinfa celular y desarrollaron caparazones descoloridos. Más de 3000 acres de cultivo acuático costero se vieron afectados, con tasas de mortalidad de hasta el 60%. Este fue el primer brote de este tipo observado en China.

En 2005, los cangrejos de lodo S. serrata se infectaron con la "enfermedad del agua amarilla" en la provincia de Zhejiang. [14] Los individuos estudiados tenían trofontes, presporas y estadios de dinospora de Hematodinium . Los cangrejos de lodo afectados eran más delgados de lo habitual, tenían masa muscular blanca y presentaban líquidos lechosos anormales debajo del caparazón. Otras regiones de cultivo de cangrejos de lodo en ese mismo año también se vieron afectadas por infecciones de Hematodinium . Durante el tránsito entre envíos, los cangrejos afectados tenían un aspecto anaranjado "cocido" y murieron poco después.

En 2008, una desastrosa epidemia de infección por Hematodinium sacudió las piscifactorías de camarón blanco de cola de cresta ( E. carinicauda ) en Zhoushan. [14] Los camarones eran lánguidos y tenían músculos blancos en sus apéndices. Lo más notable es el color blanco de su hemolinfa, lo que le dio a la enfermedad el nombre de "enfermedad del camarón lechoso". Las tasas de mortalidad alcanzaron el 100%, acabando por completo con muchas piscifactorías.

Las investigaciones sobre las epidemias mencionadas anteriormente muestran que el mismo parásito puede infectar a múltiples huéspedes crustáceos, ya que las regiones amplificadas parciales del gen SSU y del ADNr ITS1 del parásito que infecta a los camarones blancos de cola de cresta eran extremadamente similares a las secuencias de los parásitos que infectan a los cangrejos nadadores y a los cangrejos de barro. [15]

Hallazgos recientes en granjas de crustáceos rusas infectadas

Los cangrejos reales rojos P. camtschaticus y los cangrejos reales azules P. platypus del mar de Ojotsk en Rusia estudiados a finales de 2006 tenían un pequeño porcentaje de individuos que mostraban síntomas de una infección por Hematodinium . [16] Los científicos descubrieron que las hemolinfas del cangrejo real desarrollaban un color crema después de la adquisición del parásito. Además, la carne de cangrejo preparada era desagradable y recordaba a la "enfermedad del cangrejo amargo" descrita en los cangrejos Tanner. [17] En todos los tejidos de cangrejo muestreados se encontraron grandes cantidades de parásitos Hematodinium que abarcaban diferentes etapas de vida vegetativa. [16]

Descripción del organismo

Las especies pertenecientes al género Hematodinium poseen las características distintivas clave de los dinoflagelados, entre ellas, un dinocarión, una película, dinosporas gimnodinoides desnudas y dinomitosis. [6] Como solo se han estudiado unas pocas especies de este género, se desconoce su ciclo de vida.

Los científicos especulan que la ingestión de esporas es la principal vía de transmisión en la que los huéspedes crustáceos adquieren parásitos Hematodinium . [18] Sin embargo, el canibalismo con la ingestión de trofontes es otra posibilidad. Las células vegetativas conocidas como trofontes suelen estar ubicadas en la hemolinfa del huésped y se multiplican rápidamente a través de la esquizogonia. Los plasmodios que contienen de 2 a 8 núcleos son móviles en H. perezi . A continuación, se produce la esporulación, lo que conduce a la formación de presporas y luego de dinosporas. Se supone que las dinosporas salen del huésped a través de pequeñas aberturas en el caparazón o a través de glándulas antenales. Las macrosporas son ligeramente más grandes que las microsporas por unos pocos micrómetros, y ambas pueden soportar las condiciones del agua del océano durante varios días. [ cita requerida ]

Pueden producirse discrepancias en las etapas de vida debido al momento de adquisición del parásito, así como a las distintas tasas de maduración de los parásitos en diferentes hospedadores. [18] Por ejemplo, en el hospedador C. bairdi , la esporulación puede ocurrir en más o menos de un año. Por el contrario, los estudios sobre los hospedadores Portunus pelagicus y Scylla serrata sugieren una tasa de desarrollo más rápida de los parásitos Hematodinium . [ cita requerida ]

Ciclo de vida deHematodiniosp. en el huéspedCigala norvegicus

Una especie particular con un ciclo de vida conocido es el parásito Hematodinium sin nombre tomado del huésped Nephrops norvegicus . Los experimentos in vitro de Appleton y Vickerman describen la fusión de macrodinosporas y microdinosporas para producir trofontes filamentosos que forman colonias conocidas como "Gorgonlocks". Luego, estos Gorgonlocks progresan a colonias "agrupadas" o se convierten en una colonia plasmodial interconectada conocida como trofonte aracnoideo. El trofonte aracnoideo se agranda para formar un esporonte aracnoideo, que ingresa a la esporogonia para producir esporoblastos . A continuación, se produce la esporogénesis en la que los esporoblastos se convierten en macro y microsporas, completando el círculo con el ciclo de vida. Sugieren que la etapa de vida con la que los científicos a menudo encuentran Hematodinium sp. es la esporogonia. [19] Sin embargo, otros investigadores se oponen a su propuesta ya que se han encontrado etapas tróficas en otros huéspedes. [17]

Dos ejemplos de ciclos de vida parciales deHematodinioes.

También se documentó un ciclo de vida incompleto de una especie de Hematodinium en la hemolinfa del huésped Chionoecetes bairdi . [20] El trofonte plasmodial produjo trofontes ameboides, que luego se transformaron en presporas y dinosporas. [17] Los investigadores describieron macrodinosporas que medían entre 12 y 14 mm de largo y microsporas entre 7 y 9 mm de largo. [17] [20]

Otro ciclo de vida parcial de Hematodinium sp. se observó en el hospedador Callinectes sapidus . Esta historia de vida contrasta con la del parásito encontrado en N. norvegicus descrito anteriormente. El plasmodio vermiforme o bien brota para crear más plasmodios, o bien entra en merogonia. Los trofontes ameboides vegetativos se desprenden durante la segmentación, en la que siguen los procesos de fisión. Finalmente, los trofontes ameboides se detienen para una división de fisión final, como resultado de las altas densidades celulares. Proceden a una división esporogonal final para producir cuatro dinosporas. [21]

Importancia práctica

Los crustáceos constituyen una fracción significativa de los mariscos marinos importados a nivel mundial. Son económicamente importantes a nivel mundial, por lo tanto, una sola epidemia puede resultar en una pérdida monetaria que comienza en cientos de miles de dólares. [6] Los parásitos pertenecientes al género Hematodinium contribuyen a las tasas de mortalidad de los crustáceos comerciales, por lo que pueden iniciar el declive del mercado de crustáceos. Un ejemplo notable es el efecto económico de la "enfermedad del cangrejo amargo" causada por Hematodinium sp. en los cangrejos del sudeste de Alaska. Esta infección altera la composición bioquímica de la carne de los crustáceos, lo que resulta en un cambio desagradable en el sabor. [6] Solo se necesita un huésped afectado para que la enfermedad barra con un envío completo de cangrejos. [17] Se perdieron más de $ 250.000 como resultado de tasas de mortalidad de cangrejos más altas de lo normal. [17] Además, el estado de Virginia enfrenta un déficit anual de $ 500k a $ 1 millón como resultado de disminuciones no enumeradas en las poblaciones de crustáceos Callinectes sapidus durante el verano y el otoño en aguas altamente salinas. [6]

No es posible realizar una evaluación completa del impacto de Hematodinium sp. en los mariscos comercializados debido a la naturaleza de los productos vivos. [6] Los crustáceos muertos o distantes no pueden analizarse para detectar infecciones parasitarias. Los cangrejos jóvenes y las hembras maduras también suelen pasarse por alto.

Los científicos han utilizado varios métodos para diagnosticar la presencia de Hematodinium sp. en crustáceos hospedadores, entre ellos el examen visual, los frotis húmedos, la tinción con rojo neutro, la histología y la detección molecular. [6] La financiación de nuevas investigaciones sobre el impacto de Hematodinium sp. en la pesca puede justificarse por el posible desarrollo de métodos científicos más versátiles para identificar otras poblaciones de crustáceos "en riesgo".

Lista de especies

  • Hematodinium perezi
  • Hematodinium australis

Referencias

  1. ^ "Hematodinium Chatton & Poisson, 1930". AlgaeBase . Universidad Nacional de Irlanda, Galway . Consultado el 27 de noviembre de 2010 .
  2. ^ Kennedy y Cronin 2007, pág.  [ página necesaria ] .
  3. ^ ab Phillips 2006, p.  [ página necesaria ] .
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  10. ^ Stentiford y otros. 2002.
  11. ^ Wilhelm y Boulo 1988.
  12. ^ Wilhelm y Mialhe 1996.
  13. ^ Hudson y Shields 1994.
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  15. ^ Xu y otros. 2010.
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  18. ^ desde Shields 1994.
  19. ^ Appleton y Vickerman 1998.
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Bibliografía

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Lectura adicional

  • Mayordomo, Mark J. IV; Tiggelaar, Juan M. II; Escudos, Jeffrey D.; Butler, Mark JV (30 de septiembre de 2014). "Efectos del dinoflagelado parásito Hematodinium perezi sobre el comportamiento y la depredación del cangrejo azul ( Callinectes sapidus )". Revista de Biología y Ecología Marina Experimental . 461 : 381–. doi :10.1016/j.jembe.2014.09.008.
  • Descripción general del género: http://www.vims.edu/research/departments/eaah/programs/crustacean/research/hematodinium/
  • Enfermedad del cangrejo amargo: http://www.dfo-mpo.gc.ca/science/aah-saa/diseases-maladies/hematcb-eng.html
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