Hemibiotrofos

Los hemibiotrofos son el espectro de patógenos vegetales, incluyendo bacterias, oomicetos y un grupo de  hongos fitopatógenos que mantienen vivo a su huésped mientras se establecen dentro del tejido del huésped, absorbiendo los nutrientes con una breve fase biotrófica . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Luego, en etapas posteriores de la infección, cambian a un estilo de vida necrotrófico , donde matan desenfrenadamente las células del huésped, obteniendo sus nutrientes de los tejidos muertos. ^{[ 3 ]}

Este modo de interacción, en el que la biotrofia inicial es seguida por un cambio a necrotrofia, se ha observado en el modelo fúngico Magnaporthe oryzae (hongo de la piriculariosis del arroz) y otros patógenos como muchas especies de Colletotrichum (a menudo llamadas enfermedades de la antracnosis , por ejemplo, Colletotrichum lindemuthianum ), la mancha foliar del maíz del sur ( Bipolaris maydis ) y Zymoseptoria tritici (sin. Mycosphaerella graminicola , mancha foliar del trigo) . ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} En conjunto, representan algunos de los parásitos vegetales más destructivos, causando enormes pérdidas económicas y amenazando la seguridad alimentaria mundial. ^{[ 7 ]}

Un espectro de patógenos vegetales hemibiotróficos, entre los que se incluyen la bacteria Pseudomonas syringae y el oomiceto Phytophthora infestans (tizón de la patata) , también presentan características tanto de biotrofos como de necrotrofos y, por lo tanto, se denominan hemibiotrofos, dependiendo de las etapas de su ciclo de vida.

A diferencia de los biotrofos, los hemibiotrofos tienen estilos de vida duales. El estilo de vida biotrófico inicial de los hemibiotrofos causa un daño mínimo a los tejidos de la planta, mientras que el hongo obtiene nutrientes de los tejidos vivos de la planta ^{[ 8 ].} Los hongos hemibiotróficos requieren tejido vegetal vivo para sobrevivir y completar su ciclo de vida.

La mayoría de los hongos hemibiotróficos desarrollan haustorios , mientras que algunos producen hifas intracelulares para adquirir nutrientes del citoplasma del huésped . ^{[ 9 ] [ 10 ]} Sin embargo, en el estilo de vida hemibiotrófico, el patógeno posteriormente rompe las paredes celulares del huésped mediante la secreción de enzimas hidrolíticas y se alimenta de los nutrientes liberados. ^{[ 8 ] [ 11 ]} Estas enzimas hidrolíticas y toxinas se sintetizan durante la fase necrotrófica posterior. También producen hifas extracelulares entre las células del huésped para facilitar la asimilación de nutrientes. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Los hongos fitopatógenos producen y secretan muchas proteínas denominadas efectoras que interactúan con el huésped y desempeñan un papel importante en la virulencia.

El hongo del tizón del arroz Magnaporthe oryzae ^{[ 12 ]} y las especies de Colletotrichum se consideran generalmente hemibiotróficos. ^{[ 8 ] [ 1 ] [ 13 ]} Tres especies hemibiotróficas, Colletotrichum pisicola, C. vignae y C. destructivum pertenecen al complejo Colletotrichum destructivum . Fusarium oxysporum  es la causa de la enfermedad de marchitamiento por Fusarium y Moniliophthora roreri , que causa la enfermedad de la pudrición helada de la vaina del cacao , son hemibiotróficos que afectan a muchos cultivos agrícolas y florícolas en todo el mundo ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}

En las primeras etapas de la infección, los patógenos proliferan asintomáticamente en el huésped suprimiendo la muerte celular programada (PCD) o frustrando las respuestas de defensa del huésped, pero en las etapas posteriores de la infección experimentan una transición fisiológica desde el crecimiento biotrófico asintomático a una fase necrotrófica altamente destructiva. Se sabe que las bacterias hemibiotróficas secretan una variedad de las llamadas proteínas efectoras, incluidos factores de transcripción y otras con actividades enzimáticas, en las células del huésped a través del sistema de secreción de tipo III (T3SS) ^{[ 17 ]} donde suprimen la PCD y otras defensas del huésped. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Los estudios indican que la especie fúngica hemibiotrófica C. lindemuthianum atraviesa dos fases distintas durante la invasión del huésped. Inicialmente, la fase biotrófica consiste en la generación de hifas intracelulares dentro de células vegetales intactas. Posteriormente, se produce la fase necrotrófica, en la que las hifas extracelulares penetran los límites celulares, atravesando los plasmodesmos y extendiéndose entre las células del huésped.

La sugerencia de que estos hongos experimentan un cambio metabólico distintivo, pasando del crecimiento biotrófico al necrotrófico, se vio reforzada por el descubrimiento de un gen que actúa entre las fases biotrófica y necrotrófica. El gen CLTA1 codifica un activador transcripcional similar a GAL4, lo que concuerda con su función en la reprogramación del metabolismo. Es evidente que todos los patógenos se ven obligados a alterar los flujos metabólicos de diversas maneras tras la penetración para prepararse para la proliferación. Este es un atributo clave postulado de los hemibiotrofos y parece ser un tema prioritario de estudio. ^{[ 4 ]}

El ciclo de vida hemibiotrófico implica una fase biotrófica inicial y posteriormente una fase necrotrófica. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Colletotrichum lindemuthianum es un hongo hemibiotrófico en frijoles (antracnosis del frijol común). ^{[ 4 ] [ 20 ] [ 21 ]} Luego, las conidias , en la superficie del huésped, germinan y se diferencian para formar una estructura de infección melanizada dedicada a la penetración mecánica de las células epidérmicas. ^{[ 12 ] [ 21 ]} Después del paso de penetración, el ciclo de infección se caracteriza por dos fases sucesivas. En la primera fase, que dura de 3 a 4 días, el hongo crece biotróficamente dentro de las células epidérmicas infectadas. Durante esta fase, denominada fase biotrófica, el apresorio se desarrolla en una hifa de penetración primaria, que está rodeada por la membrana plasmática vegetal invaginada; durante esta fase, la célula huésped penetrada permanece viva con un daño mínimo. La segunda fase, que corresponde a la aparición de los síntomas, se completa de 6 a 8 días después de la inoculación. Durante esta fase, la fase necrotrófica, el hongo desarrolla hifas secundarias que crecen tanto intracelular como intercelularmente, actuando así como un patógeno necrotrófico típico. Durante la fase necrotrófica, el hongo secreta enzimas que degradan la pared celular , la cual la destruye. Tras unos días, la membrana celular vegetal se desintegra y, finalmente, la célula huésped muere. ^{[ 12 ] [ 17 ]} Posteriormente, el hongo crece como un organismo necrotrófico.

Otro hemibiotrofo es Moniliophthora roreri , que causa la pudrición helada de la vaina en Theobroma sp. (cacao). ^{[ 21 ]} Produce meiosporas, mediante meiosis, a partir del basidio modificado. ^{[ 21 ] [ 22 ]} Estas esporas son importantes como agentes de dispersión, para la infección y la supervivencia. ^{[ 22 ]} Las meiosporas germinan y producen hifas compuestas por células haploides durante toda la fase biotrófica. Se cree que la fase necrotrófica comienza con la formación de hifas dicarióticas y continúa hasta la esporulación en la superficie de la vaina. ^{[ 13 ] [ 22 ] [ 23 ]}