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Hemipene

Un hemipene evertido de una serpiente de cascabel norteamericana ( Crotalus adamanteus ). Geckos domésticos comunes , apareamiento, vista ventral con el hemipene insertado en la...

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Un hemipene evertido de una serpiente de cascabel norteamericana ( Crotalus adamanteus ).
Geckos domésticos comunes , apareamiento, vista ventral con el hemipene insertado en la cloaca.

Un hemipene ( pl.: hemipenes ) es uno de los órganos reproductores masculinos de los escamosos ( serpientes y lagartos ). [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Los hemipenes suelen mantenerse invertidos dentro del cuerpo y se evierten para la reproducción mediante tejido eréctil . Presentan diversas formas, según la especie, con ornamentación como espinas.

Fondo

El hemipene es el órgano intromitente de los escamosos, [ 4 ] [ 5 ] que constituyen el segundo orden más grande de vertebrados, con más de 9000 especies distribuidas por todo el mundo. Se diferencian de los órganos intromitentes de la mayoría de los demás amniotas, como los mamíferos , los arcosaurios y las tortugas , que poseen un único tubérculo genital , ya que los escamosos tienen genitales pares y separados. [ 6 ] Los hemipenes de los escamosos también se desarrollan a partir de un origen celular diferente, derivado de las mismas células embrionarias que producen las extremidades, mientras que los penes de los mamíferos surgen de las células embrionarias que desarrollan la cola. [ 7 ]

Evolución

Persiste un amplio debate sobre el origen evolutivo de los hemipenes y su relación con los órganos intromitentes de otras especies. Sin embargo, la investigación embrionaria y molecular está comenzando a esclarecer el origen del hemipene.

Pene impar como forma ancestral

Esta teoría propone que el pene único no par es el estado ancestral de los amniotas, y que este rasgo se ha conservado en la mayoría de los amniotas actuales. Un análisis de la base embrionaria de los hemipenes y penes de otros animales sugiere que existen diferencias fundamentales en sus etapas de desarrollo, particularmente en su origen de desarrollo con respecto a la cloaca embrionaria . Específicamente, se ha observado que los hemipenes de los escamosos se desarrollan en el lado posterior, mientras que los genitales pares de los amniotas no escamosos se desarrollan en el lado anterior. [ 8 ] Esta diferencia significativa desde el punto de vista del desarrollo sugiere que los dos tipos de penes podrían tener homologías distintas, y se cree que esto podría atribuirse a la variación de los genes de señalización durante el desarrollo embrionario. [ 8 ]

Especiación

Los hemipenes también se utilizan para estudiar la especiación entre los escamosos, especialmente para identificar la diversidad críptica y comprender la taxonomía a nivel de especie. [ 9 ] Un estudio realizado en 2015 investigó la especiación de los anolis a través de la variación del hemipene y encontró que la morfología del hemipene de los anolis evolucionó seis veces más rápido que otras características morfológicas no genitales. [ 10 ] Estos estudios pueden ayudar a los investigadores a comprender la radiación adaptativa y recuperar las relaciones filogenéticas, especialmente entre especies que son morfológicamente muy similares.

Morfología

Identificación

Hemipenes en la serpiente de cascabel diamantina occidental ( Crotalus atrox )

En una serpiente o lagarto vivo, se puede examinar el hemipene presionando suavemente la cola y masajeando hacia la cloaca, que es la abertura cloacal en la parte inferior de la cola. Esto hará que el hemipene se levante. Sin embargo, este método puede dificultar la identificación del sexo de un ejemplar muerto si está dañado o seco.

Si bien la presencia de hemipenes indica que un ejemplar es macho, su ausencia no debe interpretarse inmediatamente como que se trata de una hembra. Los juveniles de una especie pueden tener un tamaño similar al de los adultos maduros, pero poseen hemipenes poco desarrollados que podrían no ser fácilmente reconocibles. También es posible confundir las papilas de la glándula odorífera cerca de la cloaca de la hembra con un hemipene, ya que también pueden sobresalir y ser bastante grandes. Sin embargo, serán más pequeños que los hemipenes masculinos y no tendrán vasos sanguíneos visibles, aunque puede observarse una punta roja. [ 11 ]

Variación de la estructura y la forma

Los hemipenes pueden tener diversas formas y tamaños, pero fundamentalmente comparten la misma estructura general. Están formados por dos hemipenes situados bajo la cola, uno al lado del otro o apilados; uno inferior y otro superior, y cada lóbulo presenta una variedad de ornamentaciones, incluyendo espículas y ganchos. Los hemipenes también poseen un surco externo llamado surco espermático, que transporta los espermatozoides a través del exterior, en lugar del interior, del órgano. Esto difiere estructuralmente del pene humano , en el que los espermatozoides viajan dentro del órgano a través del conducto deferente y la uretra .

La superficie de los hemipenes es una de sus características más interesantes y singulares, y suele estar cubierta de espinas y espículas afiladas organizadas en formaciones llamadas rosetas. Sin embargo, también existen especies con superficies de hemipenes relativamente lisas. Por ejemplo, el hemipene de la cobra escupidora siamesa ( Naja siamensis ) es liso con extremos romos, mientras que el de la serpiente de ojos de gato con múltiples manchas ( Boiga multomaculata ) está completamente cubierto de espinas y espículas ganchudas. A pesar de esta variedad de diseños de hemipenes, no se ha encontrado ninguna relación entre el diseño de los hemipenes y la disposición o peligrosidad del animal. Se cree, más bien, que los hemipenes de los escamosos presentan diseños tan diversos para facilitar la compatibilidad reproductiva entre individuos de la misma especie, una teoría conocida como el "mecanismo de llave y cerradura".

Función

Mecanismo de cerradura y llave

El mecanismo o hipótesis de llave y cerradura es la idea de que la morfología genital ha evolucionado para mantener el aislamiento reproductivo entre especies, asegurando que el apareamiento solo pueda ocurrir entre un macho y una hembra de la misma especie. La idea fue postulada por primera vez en 1844 por el entomólogo francés Leon Dufour, quien observó la diversidad de la morfología genital entre las moscas dípteras . [ 12 ] Se cree que las diferencias fisiológicas entre especies impiden la hibridación . El mecanismo de llave y cerradura genital puede operar de dos maneras: por la prevención directa de la cópula y la inseminación debido a incompatibilidades físicas, o por una llave y cerradura sensorial que induce respuestas conductuales que interrumpen los intentos de apareamiento. [ 13 ] [ 14 ] Este mecanismo se encuentra en todo el reino animal, desde los lepidópteros hasta los escamosos .

En serpientes y lagartos, se cree que las diferencias morfológicas en los órganos reproductores existen para ayudar al macho a copular con la hembra. Se piensa que las espinas y los ganchos ayudan al macho a fijar el hemipene durante el apareamiento y están específicamente adaptados a la hembra de la especie. Por ejemplo, las especies con hemipenes ramificados tienen hembras con cloacas ramificadas, y las especies con muchas espinas tienen hembras con paredes cloacales más gruesas, en comparación con las especies cuyos machos tienen pocas o ninguna espina. Esta enorme variedad entre los órganos reproductores de los escamosos es de interés para los taxónomos, ya que puede arrojar luz sobre las relaciones evolutivas entre los reptiles. [ 11 ]

teoría del conflicto sexual

La función de la ornamentación de los hemipenes aún está siendo explorada por los investigadores, pero un estudio apoya la teoría de que las espinas que se pueden encontrar en muchos hemipenes son un rasgo que ayuda a una reproducción más larga y, por lo tanto, más exitosa para los machos. Al extirpar quirúrgicamente la gran espina basal de la culebra de liga de flancos rojos, los investigadores encontraron que, si bien los machos aún podían aparearse, la duración del apareamiento y la profundidad de la cópula eran mucho más cortas que en los machos de control no afectados, lo que indica que las espinas juegan un papel crucial en la capacidad del macho para aparearse con éxito con la hembra. [ 15 ] Las hembras respondieron al hemipene del macho con fuertes contracciones vaginales que impidieron un apareamiento más prolongado. Para probar que el propósito de las contracciones era acortar el tiempo de apareamiento, los investigadores anestesiaron a la hembra para prevenir las contracciones y encontraron que el apareamiento efectivamente duró más.

Elección femenina críptica

A menudo, las hembras de serpientes y lagartos también tienen la capacidad de controlar si quedan preñadas inmediatamente después del apareamiento o no, para tener en cuenta que el momento ideal para el apareamiento puede no coincidir con el momento óptimo para la ovulación y la gestación. En consecuencia, las hembras pueden almacenar esperma internamente [ 16 ] hasta por cinco años, o posiblemente más. [ 17 ] Este fenómeno se conoce como elección críptica femenina , ya que los mecanismos fisiológicos que lo hacen posible están ocultos dentro del cuerpo, y la hembra tiene la capacidad de influir en el momento en que ocurre la fertilización del óvulo.

Aunque el mecanismo exacto mediante el cual la hembra controla el esperma almacenado para fertilizar sus óvulos aún no está claro, se cree que las cavidades especializadas que se encuentran en el tracto reproductivo desempeñan un papel fundamental. [ 18 ] Como resultado, una hembra puede aparearse con múltiples machos y elegir cuándo fertilizar sus óvulos. Además, las hembras también pueden producir descendencia que puede presentar material genético de múltiples machos en una sola puesta si se aparearon con más de uno.

Una consecuencia de este sistema es que los machos no tienen garantizado reproducirse con éxito y tener descendencia tras un único apareamiento. Por lo tanto, les conviene aparearse con tantas hembras como sea posible para aumentar sus posibilidades de transmitir material genético. Esta es una de las razones hipotéticas por las que los machos tienen dos penes en lugar de uno: dado que cada hemipene está asociado a un testículo y solo se puede usar un lado durante el apareamiento, tener un segundo hemipene funciona como una "reserva" y garantiza que el apareamiento pueda continuar incluso si un lado se queda sin esperma.

Es importante distinguir entre la selección críptica femenina y la partenogénesis facultativa , una forma de reproducción asexual . Debido a la capacidad de la hembra para quedar preñada mucho después de haber estado en contacto con un macho, resulta difícil diferenciar entre ambas en casos ambiguos. En tales circunstancias, se pueden utilizar técnicas de análisis molecular para determinar si su descendencia comparte la totalidad o parte de su material genético con la madre.

Hemiclítoris

Las hemiclítoris (etiquetadas como "HC") de algunas serpientes mostradas durante la disección.

La mayoría de las investigaciones en el área de los órganos reproductores de los escamosos se han centrado en el hemipene masculino, pero estudios recientes han investigado la estructura eréctil homóloga en las hembras, denominada " hemiclítoris " ( pl.: hemiclítoris o hemiclítoris ) . [ 19 ] Los investigadores estudiaron primero a las hembras de los lagartos Phymaturus y Liolaemus y descubrieron una estructura que no había sido descrita previamente. Se observó que el hemiclítoris era más pequeño que un hemipene, [ 20 ] y los órganos se observaron consistentemente en los lagartos del estudio. Si bien aún no se han identificado las funciones específicas, este estudio llama la atención sobre una apomorfía de los escamosos que probablemente continuará investigándose en detalle. Un estudio de 2022 mostró que nueve especies de serpientes también tienen hemiclítoris de estructura muy diversa. [ 21 ] [ 22 ]

Otros vertebrados

Entre los vertebrados, los penes pueden encontrarse en una variedad de formas, tamaños y estructuras, como el mecanismo de erección linfática de las ratites y el cuerpo eréctil vascular único de las tortugas. [ 23 ] [ 24 ] Sin embargo, uno de los órganos más similares a los hemipenes de los escamosos es el pene de cuatro cabezas de los equidnas. [ 25 ] Uno de los mamíferos más primitivos del mundo, los equidnas poseen testículos internos como los escamosos y de manera similar alternan el uso de los lados. Sin embargo, a diferencia de los escamosos, su pene único es de cuatro cabezas.

Muchos marsupiales también presentan penes bifurcados como los escamosos, lo que sugiere que esta característica pudo haber sido transmitida por un ancestro común. [ 26 ] Dada la diversidad entre especies, la morfología reproductiva resulta extremadamente útil no solo para comprender los mecanismos de apareamiento de especies específicas, sino también las relaciones evolutivas más amplias a lo largo del tiempo.

Véase también

Notas

  1. ↑ "Hemipenes" .
  2. ↑ "Comportamiento reproductivo masculino de Naja oxiana (Eichwald, 1831) en cautiverio, con un caso de prolapso hemipeniano unilateral" . Notas de Herpetología . 2018.(Texto completo disponible en https://www.biotaxa.org/hn/article/view/34541/37750 .)
  3. ↑ Holmes MM, Putz O, Crews D, Wade J (abril de 2005). "Intersexualidad que ocurre normalmente y plasticidad inducida por testosterona en el sistema copulatorio de geckos leopardo adultos". Horm Behav . 47 (4): 439–45 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2004.11.020 . PMID 15777809. S2CID 18482667 .  
  4. ^ Blüm, Volker (6 de diciembre de 2012). Reproducción de vertebrados: un libro de texto . Medios de ciencia y negocios de Springer. ISBN 978-3-642-71074-2.
  5. ↑ Linzey, Donald W. (4 de agosto de 2020). Biología de los vertebrados: sistemática, taxonomía, historia natural y conservación . JHU Press. ISBN 978-1-4214-3733-0.
  6. ↑ Gredler, M.; Sanger, T.; Cohn, M. (2015). "Desarrollo de la cloaca, hemipenes y hemiclítores en el anolis verde, Anolis carolinensis". Sex Dev . 9 (1): 21– 33. doi : 10.1159/000363757 . PMID 24960313. S2CID 8964417 .  
  7. ↑ Laslo, M. (2015). "Cuando dos se convierten en uno: la evolución y el desarrollo de los genitales externos en tierra" . Evo Bites .
  8. 1 2 Leal, F.; Cohn, M. (2014). "Desarrollo de hemipenes en la pitón bola Python regius " (PDF) . Sex Dev . 9 (1): 6– 20. doi : 10.1159 / 000363758 . PMID 24970309. S2CID 14361363 .  
  9. ↑ Köhler, G.; Sunyer, J. (2008). "Dos nuevas especies de anolis anteriormente denominadas Anolis limifrons (Squamata: Polychrotidae)". Herpetologica . 64 (1): 92– 108. doi : 10.1655/07-027.1 . S2CID 86734273 . 
  10. ↑ Klaczko, J.; Ingram, T.; Losos, J. (2015). "Los genitales evolucionan más rápido que otros rasgos en los lagartos Anolis" . J. Zool . 295 (1): 44– 48. doi : 10.1111/jzo.12178 . S2CID 8228959 . 
  11. 1 2 Mattison, Chris (1998). La enciclopedia de las serpientes . Londres: Blanford.
  12. ^ Dufour, L. (1844). "Anatomie générale des diptères". Annales des Sciences Naturelles (en francés). 1 : 244–264 .
  13. ↑ De Wilde, J. (1964). "Reproducción". Fisiología de los insectos : 9–58 .
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  15. ↑ Frieson, Christopher R.; Uhrig, Emily J.; Squire, Mattie K.; Mason, Robert T.; Brennan, Patricia LR (2013). "Conflicto sexual por el apareamiento en culebras de liga de flancos rojos ( Thamnophis sirtalis ) según lo indicado por la manipulación experimental de los genitales" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1774) 20132694. doi : 10.1098/rspb.2013.2694 . PMC 3843848. PMID 24225467 .  
  16. ↑ Arnold, C. "Acumuladores de esperma: ¿Por qué los animales almacenan semen?" . National Geographic . Archivado del original el 28 de julio de 2017.
  17. ↑ Booth, W.; Schuett, G. (2011). "Evidencia genética molecular de estrategias reproductivas alternativas en víboras de foseta norteamericanas (Serpentes: Viperidae): almacenamiento de esperma a largo plazo y partenogénesis facultativa" . Biological Journal of the Linnean Society . 104 (4): 934– 942. doi : 10.1111/j.1095-8312.2011.01782.x .
  18. ↑ Sever, D.; Hamlett, W. (2002). "Almacenamiento de esperma femenino en reptiles". The Journal of Experimental Zoology . 292 (2): 187– 199. doi : 10.1002/jez.1154 . PMID 11754034 . 
  19. ↑ Chapple, David G. (2016). Lagartos de Nueva Zelanda . Springer International Publishing. pág. 171. ISBN  978-3-31941-674-8. Consultado el 10 de noviembre de 2023 .
  20. ↑ Valdecantos, S.; Lobo, F. (2015). "Primer informe de hemiclítoris en hembras de lagartos Liolaemid sudamericanos". Journal of Herpetology . 49 (2): 291– 294. doi : 10.1670/13-124 . hdl : 11336/6231 . S2CID 86218746 . 
  21. ↑ Fox, Alex (14 de diciembre de 2022). "Los científicos pasaron por alto el clítoris de la serpiente, hasta ahora" . The New York Times . Consultado el 14 de diciembre de 2022 .
  22. ↑ Fowell, Megan J.; Sanders, Kate L.; Brennan, Patricia LR; Crowe-Riddell, Jenna M. (21 de diciembre de 2022). " Primera evidencia de hemiclítoris en serpientes" . Proceedings of the Royal Society B. 289 ( 1989) 20221702. doi : 10.1098/rspb.2022.1702 . PMC 9748774. PMID 36515117 .  
  23. ↑ Brennan, P.; Prum, R. (2011). "El mecanismo de erección del pene de las ratites". Journal of Zoology . 286 (2): 140– 144. doi : 10.1111/j.1469-7998.2011.00858.x .
  24. ↑ Naish, D. (2012). "Órganos sexuales aterradores de las tortugas macho" . Scientific American . 42 (2): 216– 221. doi : 10.1093/icb/42.2.216 . PMID 21708713 . 
  25. ↑ Johnston, S.; Smith, B.; Pyne, M.; Stenzel, D.; Holt, W. (2007). "Eyaculación unilateral de haces de esperma de equidna" ( PDF) . The American Naturalist . 170 (6): 162– 164. Bibcode : 2007ANat..170E.162J . doi : 10.1086/522847 . PMID 18171162. S2CID 40632746 .  
  26. ↑ Gredler, ML; Larkins, CE; Leal, F.; Lewis, AK; Herrera, AM; Perriton, CL; Sanger, TJ; Cohn, MJ (2014). "Evolución de los genitales externos: perspectivas del desarrollo de los reptiles" . Desarrollo sexual . 8 (5): 311– 326. doi : 10.1159/000365771 . PMID 25115961. S2CID 31095809 .  
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