Hemitrichia

Hemitrichia es un género de mohos mucilaginosos de la familia Trichiidae, perteneciente al orden Trichiida. Fue descrito por primera vez por Josef Rostafinski en 1873 y sigue siendo un género bien definido de mohos mucilaginosos. Las especies de Hemitrichia presentan cuerpos fructíferos de plasmodiocarpo o de esporangio, ambos mohos mucilaginosos bien conocidos y reconocibles que se observan en varios continentes. El género incluye a Hemtrichia serpula , conocida como moho mucilaginoso del pretzel, una especie icónica y extendida que se ha utilizado para examinar la especiación en mohos mucilaginosos. ^{[ cita requerida ]}

Hemi proviene directamente del prefijo griego hemi, que significa “mitad”. ^[1] Trichia es una combinación del griego trichios, que se refiere al cabello o a una estructura similar al cabello, y –ia, que se refiere a una condición, ^[1] lo que lleva a que – trichia sea la condición de tener cabello. Por lo tanto, Hemitrichia se refiere a la condición de tener cabello parcialmente.

Josef Rostafinski describió a Hemitrichia en la familia Trichiaceae, junto con otro género Trichia. Se describió a Trichia como poseedora de numerosos hilos de capilicio, que son libres y afilados en los extremos. ^{[2] Se describe} a Hemitrichia como poseedora de hilos de capilicio que pueden ser libres o fusionados en una red. ^[2]

Como en todos los miembros del orden Trichiida, la estructura del capillitium juega un papel importante en la identificación y definición de las diferentes familias y géneros. La presencia de un capillitium en forma de red es probablemente la característica más definitoria y reconocible del género Hemitrichia , ya que ha sido mencionada por casi todos los autores en su descripción del género. Fue descrito por primera vez por Josef Rostafinski en su libro de 1873 “Versuch eines systems der mycetozoan”. ^[2] Rostafinski coloca a Hemitrichia como uno de los dos géneros bajo la familia “Trichiaceae”, el otro es Trichia . ^[2] Rostafinski describe el género como que tiene “tubos de capillitium fusionados en redes, libres o con extremos cónicos simples atrapados entre el contenido del tallo”. ^[2] El género también ha sido mencionado anteriormente como “Hemiarcyria” por Fries en 1829 y como “ Hyporhamma ” por Corda en 1854. ^[3]

En 1922, Thomas MacBride publicó su segunda edición de The North American Slime Moulds , la monografía en la que describe por primera vez el orden Trichida. En este libro, se describe al género Hemitrichia como poseedor de un “capillitium, una red enredada de fibras más o menos ramificadas y [entrecruzadas]”, así como detalles sobre los hilos del capillitium, que son “bandas o crestas espirales visibles”. ^[3] “The Myxomycetes” de GW Martin y C. Alexpoulous, una monografía considerada como una de las obras más importantes e influyentes sobre los mohos mucilaginosos plasmodiales, ^[4] describe al género como poseedor de un capillitium con hilos en forma de tubo que están conectados en una red, con extremos libres o libres conectados, y decorados con varias bandas espirales. ^[5]

La monografía de Martin y Alexpoulous también menciona que el género incluye algunas especies que también encajarían bien en otros dos géneros Trichia: Arcyria y Trichia . ^[4] En el libro de MacBride, Hemitrichia representa un intermedio entre Arcyria y Trichia, y señala que la presencia de la formación de red en el capillitium era similar a Arcyria , mientras que las bandas espirales son una característica distintiva en los géneros Trichia.

En la actualidad, Hemitrichia sigue siendo un género de moho mucilaginoso muy estudiado, con más de 40 especies descritas que se encuentran en varios continentes. Se ha realizado muy poca investigación molecular para explorar por completo la filogenia y la evolución de los mohos mucilaginosos. La mayor parte del campo se ha basado en características morfológicas, que a menudo solo enfatizan el ciclo de vida del organismo como plasmodio. ^[6] Una mayor investigación molecular sobre la taxonomía de los mohos mucilaginosos podría revelar más información sobre el árbol genealógico y la evolución de Hemitrichia .

La mayoría de las especies de Hemitrichia se pueden encontrar en troncos podridos o muertos ^[5] en bosques de tierras bajas. Se han encontrado especies de Hemitrichia en cuatro grandes masas continentales: Asia, Europa, América del Norte y América del Sur. ^[6] De las 26 especies reconocidas, 13 se han encontrado en la región neotropical. ^[7]

Hemitrichia es uno de los seis géneros actuales dentro de la familia Trichiaceae dentro del orden Trichiida. Trichiida son mixomicetos endosporosos, lo que significa que sus esporas se mantienen dentro de una pared estructural acelular. ^[4] Son miembros del superorden Lucisporidia, que son los mixomicetos de colores brillantes que carecen de una característica llamada columela, que es una extensión del tallo de la espora a través de la estructura que sostiene las esporas. ^[8] Los miembros de la familia Trichiaceae se describen como que tienen cuerpos fructíferos sésiles o peciolados, y sostienen las esporas en un vaso plasmodiocárpico o esporocárpico ^[9] (ver Ciclo de vida). Los miembros de la familia también tienen capillitium en forma de tubo que son huecos y pueden tener "decoraciones" como espirales o espinas. ^[7] En el género Hemitrichia , estos hilos de capillitium en forma de tubo formarán una "red elástica". ^[5] Estas redes tomarán el color de las esporas dentro de ellas, que varía de amarillo a rojo como se espera en el superorden Lucisporidia, o los mohos mucilaginosos de colores brillantes. ^[5]

Los miembros de Hemitrichia siguen el ciclo de vida típico de los mohos mucilaginosos plasmodiales, que presentan dos etapas principales, así como una posible reproducción sexual. ^[4] Los mohos mucilaginosos pasan un período de su ciclo de vida como mixameobas o células de enjambre. ^[4] Estas células pueden existir como amebas o flagelados dependiendo de las condiciones que experimenten las células, y por eso se las conoce como ameboflagelados. La forma de ameba es la preferida para ambientes terrestres, mientras que la capacidad de natación de los flagelos es la preferida en un ambiente húmedo. Estos ameboflagelados también contienen un solo núcleo, que en esta etapa del ciclo de vida es haploide. En condiciones adversas, como un ambiente pobre, hacinamiento o presencia de toxinas, estas células pueden enquistarse en pequeños quistes amurallados que pueden volver a la forma de ameboflagelado si las condiciones mejoran. ^[4]

La etapa ameboflagelada se reproducirá sexualmente, ya que dos células se fusionarán para crear una célula diploide. Esta célula luego experimentará muchas rondas de división nuclear sin ninguna división celular, lo que dará como resultado una célula de rápido crecimiento, rodeada de membrana y con múltiples núcleos conocida como plasmodio. ^[4] La fusión con más células de la etapa diploide, e incluso con otros plasmodios de la misma especie, ^[4] continuará aumentando el tamaño del plasmodio. Estas formas macroscópicas del moho mucilaginoso son la etapa más conocida y mejor estudiada del ciclo de vida. El plasmodio se alimenta de bacterias, otros microorganismos e incluso puede canibalizar otros mohos mucilaginosos. ^[4] El citoplasma masivo contiene múltiples núcleos, vacuolas contráctiles, mitocondrias y vacuolas alimenticias que se encuentran en el borde periférico del plasmodio. ^[4] Esta etapa de plasmodio generalmente existe desde fines de la primavera hasta principios del otoño. ^[5]

El Plasmodium entonces comenzará a formar cuerpos fructíferos, que contendrán las esporas haploides. Las esporas se desarrollarán dentro de una estructura amurallada, y cuando maduren serán liberadas para dispersarse a través de múltiples medios. El viento ha sido citado a menudo como el principal medio de dispersión, pero se han propuesto otros modos como adherirse a las patas de los insectos. ^{[10] Las especies} de Hemitrichia pueden tener dos tipos de cuerpos fructíferos. ^[9] Un tipo se conoce como plasmodiocarpo. Estas son venas inmóviles, en forma de tubo, de cuerpos fructíferos que forman una red. El mejor ejemplo de esto es Hemitrichia serpula , que forma distintivas redes de tubos de color amarillo dorado que estallarán para revelar esporas cuando maduren. El otro tipo es el esporangio, que es una caja redonda que contiene una masa de esporas. ^[5] Un ejemplo de esto es Hemitrichia clavata , que forma pequeños esporangios sostenidos en un tallo que se abren para revelar esporas maduras de color rojo brillante a amarillo. ^[11] Estas esporas luego se dispersarán y cambiarán a la etapa ameoboflagelada haploide, comenzando el proceso nuevamente.

Dos especies de Hemitrichia ofrecen información importante sobre la evolución de los mixomicetos. Hemitrichia serpula es probablemente uno de los mohos mucilaginosos más conocidos y reconocibles debido a su distintiva apariencia en forma de red de color amarillo dorado, que actúa como la principal característica morfológica utilizada para identificar la especie. H. serpula se puede encontrar en los bosques de tierras bajas de la mayoría de los continentes principales, incluidos Asia, Europa, América del Norte y América del Sur, lo que demuestra su capacidad para dispersar esporas a lo largo de miles de kilómetros. ^[6] La morfología distintiva de la especie y su hábitat extremadamente extendido permitieron que Hemitrichia serpula se utilizara para estudiar el proceso de especiación y flujo genético en los mixomicetos. ^[6] El análisis de ADN de H. serpula pudo demostrar que los mixomicetos, como la mayoría de las especies, están sujetos a barreras ambientales en el flujo genético, lo que permite el desarrollo de nuevas especies o clados. ^[6]

Se encontró que las esporas de la especie Hemitrichia clavata eran viables y capaces de germinar después de 75 años de almacenamiento. ^[9] Esto demostró la resistencia de las esporas, además de proporcionar una explicación de su capacidad para sobrevivir a una dispersión generalizada.

El género Hemitrichia tiene actualmente 28 especies aceptadas: ^[12]