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Articulo de referencia

Heredabilidad del coeficiente intelectual

La investigación sobre la heredabilidad del coeficiente intelectual (CI) indaga en el grado de variación del CI dentro de una población que está asociado con la variación genéti...

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La investigación sobre la heredabilidad del coeficiente intelectual (CI) indaga en el grado de variación del CI dentro de una población que está asociado con la variación genética entre los individuos de esa población. Ha habido una controversia significativa en la comunidad académica sobre la heredabilidad del CI desde que la investigación sobre el tema comenzó a finales del siglo XIX. [ 1 ] [ 2 ] La inteligencia dentro del rango normal es un rasgo poligénico , lo que significa que está influenciada por más de un gen, [ 3 ] [ 4 ] y en el caso de la inteligencia, al menos 500 genes. [ 5 ] Además, explicar la similitud en el CI de personas estrechamente relacionadas requiere un estudio cuidadoso porque los factores ambientales pueden estar correlacionados con los factores genéticos. Fuera del rango normal, ciertos trastornos genéticos monogénicos , como la fenilcetonuria , pueden afectar negativamente la inteligencia. [ 6 ]

Las estimaciones en la investigación académica sobre la heredabilidad del CI varían significativamente según el estudio y su diseño. La cifra general para la heredabilidad del CI a partir de estudios de genética del comportamiento es de aproximadamente 0,5 en múltiples estudios en diversas poblaciones. [ 7 ] : 172 La relación entre la heredabilidad y la edad es incierta, aunque la mayoría de los investigadores creen que hay un aumento en la heredabilidad a lo largo de la vida y que este aumento refleja la importancia de las correlaciones gen-ambiente. La investigación genética reciente ha llegado a resultados más ambiguos, con estimaciones de heredabilidad más bajas que las derivadas de estudios de gemelos, lo que causa lo que se conoce como el " problema de la heredabilidad faltante ".

Aunque se ha demostrado que las diferencias de CI entre individuos tienen un componente hereditario, no se deduce que las disparidades de CI entre grupos tengan una base genética. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] El consenso científico es que la genética no explica las diferencias promedio en el rendimiento de las pruebas de CI entre grupos raciales. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

Heredabilidad y advertencias

La heredabilidad es una estadística utilizada en los campos de la cría y la genética que estima el grado de variación de un rasgo fenotípico en una población que se explica por la variación genética entre los individuos de esa población. [ 16 ] El concepto de heredabilidad puede expresarse en forma de la siguiente pregunta: "¿Cuál es la proporción de la variación de un rasgo determinado dentro de una población que no se explica por el ambiente o el azar?" [ 17 ]

Las estimaciones de heredabilidad toman valores que van de 0 a 1; una estimación de heredabilidad de 1 indica que toda la variación en el rasgo en cuestión es genética y una estimación de heredabilidad de 0 indica que ninguna de las variaciones es genética.

Hay una serie de advertencias que deben tenerse en cuenta al interpretar la heredabilidad:

  • La heredabilidad mide la proporción de variación en un rasgo que puede atribuirse a los genes, y no la proporción de un rasgo causada por los genes. [ 18 ] Por lo tanto, si el ambiente relevante para un rasgo dado cambia de manera que afecta a todos los miembros de la población por igual, el valor medio del rasgo cambiará sin que cambie su heredabilidad (porque la variación o las diferencias entre los individuos de la población permanecerán iguales). Esto ha sucedido evidentemente con la altura: la heredabilidad de la estatura es alta, pero las alturas promedio continúan aumentando. [ 19 ] Por lo tanto, incluso en las naciones desarrolladas, una alta heredabilidad de un rasgo no significa necesariamente que las diferencias promedio de los grupos se deban a los genes. [ 19 ] [ 20 ] Algunos han ido más allá y han utilizado la altura como ejemplo para argumentar que "incluso los rasgos altamente heredables pueden ser fuertemente manipulados por el ambiente, por lo que la heredabilidad tiene poco o nada que ver con la controlabilidad". [ 21 ]
  • Un error común es suponer que la cifra de heredabilidad es necesariamente inmutable. El valor de la heredabilidad puede cambiar si el impacto del ambiente (o de los genes) en la población se altera sustancialmente. [ 19 ] Si la variación ambiental a la que se enfrentan los diferentes individuos aumenta, la cifra de heredabilidad disminuiría. Por otro lado, si todos tuvieran el mismo ambiente, la heredabilidad sería del 100 %. La población de los países en desarrollo suele tener entornos más diversos que la de los países desarrollados. Esto implicaría que las cifras de heredabilidad serían menores en los países en desarrollo. Otro ejemplo es la fenilcetonuria , que anteriormente causaba discapacidad intelectual en todas las personas que padecían este trastorno genético y, por lo tanto, tenía una heredabilidad del 100 %. Hoy en día, esto se puede prevenir siguiendo una dieta modificada, lo que resulta en una heredabilidad menor. [ 22 ]
  • Una alta heredabilidad de un rasgo no significa que no intervengan factores como el aprendizaje. El tamaño del vocabulario, por ejemplo, es sustancialmente heredable (y está altamente correlacionado con la inteligencia general), aunque cada palabra del vocabulario de un individuo se aprende. En una sociedad donde abundan las palabras en el entorno de todos, especialmente para aquellos individuos motivados a buscarlas, la cantidad de palabras que los individuos aprenden realmente depende en gran medida de sus predisposiciones genéticas y, por lo tanto, la heredabilidad es alta. [ 19 ]
  • Contrariamente a la creencia popular, dos padres con un coeficiente intelectual (CI) elevado no necesariamente tendrán hijos con una inteligencia igual o superior. Los rasgos poligénicos suelen ser menos heredables en los extremos. Un rasgo heredable tiene, por definición, más probabilidades de aparecer en la descendencia de dos padres con un alto nivel de ese rasgo que en la descendencia de dos padres elegidos al azar. Sin embargo, cuanto más extrema sea la expresión del rasgo en los padres, menos probable será que el hijo muestre el mismo extremo. De hecho, los padres cuyo CI se encuentra en cualquiera de los extremos tienen más probabilidades de tener hijos con un CI más cercano a la media que con un CI elevado. Al mismo tiempo, cuanto más extrema sea la expresión del rasgo en los padres, más probable será que el hijo lo exprese. Por ejemplo, es probable que el hijo de dos padres extremadamente altos sea más alto que la persona promedio (que muestra el rasgo), pero es improbable que sea más alto que sus padres (que muestran el rasgo en el mismo extremo). Véase también regresión a la media . [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

Metodología

Existen diversos tipos de estudios diseñados para estimar la heredabilidad y otros componentes de la varianza, provenientes del campo de la genética biométrica . [ 26 ] La varianza , o más simplemente las diferencias en un rasgo dentro de una población, puede dividirse en componentes de varianza específicos basados ​​en modelos de descomposición particulares para el fenotipo . Como señalaron por primera vez Ronald Fisher y Sewall Wright , las diferentes fuentes de varianza difieren en su contribución a la semejanza entre tipos de parientes. [ 27 ] : 131 Al hacer ciertas suposiciones sobre la relación entre genes y ambiente, el campo de la genética cuantitativa ha desarrollado ecuaciones que describen la correlación esperada entre parientes en términos de componentes de varianza específicos (ambiente compartido, genética aditiva, etc.). [ 27 ] : 163–167

Correlación entre parientes en un modelo genético puramente aditivo de determinación fenotípica, de Coop 2020 [ 28 ]

Un caso sencillo lo presentan los estudios de gemelos. Al hacer suposiciones sobre la aditividad genética y las fuentes de variación ambiental, los investigadores pueden estimar la heredabilidad de un fenotipo comparando la semejanza de los gemelos. [ 27 ] : 581 Otro método utilizado para estimar la heredabilidad son los estudios de adopción. Debido a que los padres adoptivos y sus hijos adoptivos comparten un entorno común, pero no la genética, [ 7 ] : 80–82 los investigadores en genética del comportamiento han utilizado datos de familias adoptivas para estimar la heredabilidad del CI. [ 29 ] [ 30 ] Basándose en la teoría genética cuantitativa, algunos investigadores han adoptado un enfoque más amplio para analizar la semejanza familiar. Estos investigadores suelen utilizar el análisis de trayectorias [ a ] ​​para ajustar modelos utilizando conjuntos más grandes de correlaciones familiares, incorporando la transmisión cultural, la adopción, otros arreglos de vida complejos y el apareamiento selectivo generalizado. [ 34 ] [ 35 ] Sin embargo, con la transición a la era postgenómica , los problemas con supuestos controvertidos en modelos anteriores que analizaban la semejanza familiar pueden ser reemplazados por el análisis genético. [ 8 ] Se han desarrollado métodos en el análisis genético para estimar la heredabilidad total de un rasgo utilizando grandes conjuntos de datos con millones de variantes genéticas. [ 36 ] [ 37 ]

En el caso del CI, las estimaciones de heredabilidad basadas en la observación directa de la genética molecular han sido significativamente más bajas (alrededor del 10 %) que las que emplean métodos tradicionales (40-80 %). [ 38 ] [ 39 ] Esta discrepancia se ha denominado el "problema de la heredabilidad faltante". [ 38 ] Si bien investigadores como Robert Plomin y Sophie von Stumm sostienen que esta brecha probablemente desaparecerá con la adquisición de más datos genéticos, Eric Turkheimer y Lucas J. Matthews argumentan que revela un conjunto más profundo de problemas metodológicos inherentes al concepto de heredabilidad en sí mismo, que no será fácil de superar. [ 38 ]

Estimaciones

Aunque los estudios familiares individuales que estiman la heredabilidad del CI varían mucho, [ b ] la mayoría de los estudios familiares estiman la heredabilidad del CI en el rango de 0,4 a 0,8 [ 10 ] y las revisiones de la literatura suelen resumir la investigación clásica de diseño familiar con una estimación de 0,5. [ 38 ] [ 39 ] Los problemas con la metodología de los estudios familiares han afectado durante mucho tiempo al campo de la investigación, [ 41 ] [ 42 ] pero algunos investigadores ahora creen que los estudios de asociación de todo el genoma pueden proporcionar estimaciones menos sesgadas de la heredabilidad. [ 43 ] Estos estudios genómicos proporcionan estimaciones de heredabilidad que son mucho más bajas que las derivadas de los estudios de gemelos, lo que lleva a lo que se denomina el "problema de la heredabilidad faltante". [ 44 ] Los resultados más recientes de los métodos genómicos están entre 0,10 y 0,20, [ 38 ] y los investigadores han propuesto varias teorías para explicar la brecha. [ 45 ] [ 46 ]

Investigación sobre gemelos y familias

Estudios de gemelos

Los estudios de gemelos son el método más común utilizado para estimar la heredabilidad de la mayoría de los rasgos. [ 47 ] Debido a que los gemelos monocigóticos provienen de un óvulo fecundado, son en gran medida genéticamente idénticos, [ c ] mientras que se espera que los gemelos dicigóticos compartan el 50% de su ADN. [ 7 ] : 85–86 Los estudios de gemelos comparan la semejanza de los gemelos monocigóticos con la semejanza de los gemelos dicigóticos para estimar la heredabilidad de un rasgo utilizando varios modelos. [ 49 ]

Los estudios de gemelos han mostrado una mayor semejanza entre gemelos monocigóticos que entre gemelos dicigóticos. [ 7 ] Esto ha llevado a la mayoría de los investigadores en genética del comportamiento a concluir que la heredabilidad del CI está en un rango entre 0,4 y 0,8. [ 10 ] : 132 [ 50 ] : 143 Sin embargo, no está claro si todas las suposiciones en los estudios de gemelos son ciertas. [ 51 ] Los críticos a menudo se centran en la suposición de ambiente igual, que es la suposición de que la similitud causada por el ambiente es la misma para gemelos monocigóticos y dicigóticos. [ 7 ] : 86 [ 52 ] El modelado genético ha encontrado que incluso en la ausencia total de factores genéticos para un rasgo, la similitud ambiental entre gemelos monocigóticos hará que los estimadores de heredabilidad produzcan grandes estimaciones de heredabilidad genética. [ 53 ] [ 54 ] Los investigadores han producido diferentes análisis del supuesto de igualdad ambiental, [ 55 ] algunos sugiriendo que el supuesto es insostenible para rasgos relacionados como el nivel educativo. [ 56 ]

Los gemelos criados por separado también han sido objeto de un debate significativo. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] La edición de 2006 de Assessing adolescent and adult intelligence de Alan S. Kaufman y Elizabeth O. Lichtenberger informa correlaciones de 0,86 para gemelos idénticos criados juntos en comparación con 0,76 para aquellos criados por separado y 0,47 para hermanos. [ 61 ] Teóricamente, la correlación entre gemelos criados por separado es una estimación directa de la heredabilidad, ya que el único factor común entre los gemelos sería la varianza genética. [ 62 ] : 431 Sin embargo, esto hace una suposición de entornos no correlacionados entre gemelos, lo que puede no ser el caso. [ 63 ] [ 64 ] : 26 [ 65 ] : 18 Por ejemplo, algunos investigadores argumentan que los gemelos experimentan una educación similar y esto causa una mayor similitud en el CI. [ 66 ] : 236–237 [ 67 ] : 67 [ 68 ] Thomas Bouchard argumenta que algunos análisis previos de los datos sobre gemelos criados por separado son un abuso de la teoría estadística que él denomina "pseudoanálisis". [ 69 ] [ 57 ] : 146–147

Estudios de adopción

Otro diseño de estudio que los investigadores han utilizado son los estudios de adopción. En teoría, "la adopción crea conjuntos de individuos genéticamente relacionados que no comparten un entorno familiar común porque fueron adoptados por separado". [ 7 ] : 80 Los estudios de adopción han encontrado ampliamente que los CI de los adoptados son más similares a los de sus padres biológicos que a los de sus padres adoptivos, [ 70 ] junto con hallazgos de que la adopción aumenta mucho el CI. [ 71 ] [ 72 ] Por ejemplo, un análisis del Proyecto de Adopción de Texas estimó la heredabilidad en 0,78. [ 30 ] : 123 Sin embargo, un estudio de adopción reciente estima la heredabilidad para la capacidad cognitiva en 0,33. [ 73 ] Algunos críticos señalan el apareamiento selectivo, la restricción del rango [ 74 ] [ 75 ] y otros procesos familiares y sociales complejos como problemas en la interpretación de los datos de los estudios de adopción. [ 29 ] [ 76 ] [ 77 ] Estudios recientes que emplean puntuaciones poligénicas para el logro educativo en personas adoptadas han encontrado una interacción más compleja entre genes y ambientes. [ 78 ]

Otros modelos

Más ampliamente, los investigadores han analizado la semejanza entre varias clases familiares, como las correlaciones padre-hijo. En 1982, Bouchard y McGue revisaron dichas correlaciones reportadas en 111 estudios originales en los Estados Unidos. La correlación media de las puntuaciones de CI entre gemelos monocigóticos fue de 0,86, entre hermanos de 0,47, entre medio hermanos de 0,31 y entre primos de 0,15. [ 79 ] Algunos estudios de ajuste de modelos más básicos se encuentran en la literatura de genética del comportamiento. Loehlin ajustó un modelo a los datos de Bouchard y McGue que estimó la heredabilidad amplia en 0,58 a partir de métodos 'directos' y 0,47 a partir de métodos 'indirectos'. [ 80 ] [ 81 ] Chipuer et al. analizaron estos datos utilizando un modelo LISREL y estimaron la heredabilidad en sentido amplio como 0,51. [ 82 ] Otros modelos agregan sucesivamente más componentes. En 1997, Devlin et al. También utilizaron estas correlaciones para ajustar y comparar diferentes modelos y estimaron que la heredabilidad era menor al 50% en sus modelos de mejor ajuste, encontrando que los efectos maternos eran particularmente importantes en su análisis. [ 1 ] Bouchard y McGue revisaron la literatura en 2003, argumentando que las conclusiones de Devlin sobre la magnitud de la heredabilidad no son sustancialmente diferentes de informes anteriores y que sus conclusiones con respecto a los efectos prenatales contradicen muchos informes anteriores. [ 83 ]

Los investigadores en genética observaron que la heredabilidad cultural y la heredabilidad genética pueden producir patrones de observaciones similares entre parientes en la década de 1970. [ 84 ] [ 85 ] Como resultado, en una serie de artículos que utilizaron modelos basados ​​en análisis de ruta, un grupo de investigadores de la Universidad de Hawái analizó datos recopilados sobre familias estadounidenses y estimó una heredabilidad genética que oscilaba entre 0,30 y 0,34. [ 35 ] [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] : 56–95 Un estudio posterior de Otto et al. aplicó el método de análisis de ruta a los datos recopilados por Bouchard y McGue y estimó una heredabilidad que oscilaba entre 0,29 y 0,42. [ 35 ] [ 89 ] Los modelos de análisis de ruta han sido objeto de críticas por otros problemas con los supuestos de modelado y los procedimientos estadísticos, [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] lo que refleja críticas más amplias al modelado de ecuaciones estructurales. [ 93 ] [ 94 ]

Genética molecular

Estos hallazgos son compatibles con la idea de que un gran número de genes, cada uno con un efecto pequeño, contribuyen a las diferencias en la inteligencia. [ 95 ]

Diagrama que muestra la relación entre el parentesco genómico y la correlación fenotípica para un rasgo hipotético, un método utilizado para estimar la heredabilidad. De Kemper et al. 2021 [ 96 ]

Los estudios de genética molecular han sido fundamentales para varios avances científicos importantes relacionados con la heredabilidad. El primero es el advenimiento de las puntuaciones poligénicas, que toman los miles de polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) que influyen en un rasgo dado para formar un "valor genético" estimado o una "propensión genética". [ 97 ] La mayoría de los estudios de asociación de genoma completo (GWAS) estiman una puntuación poligénica (PGS) y describen su contribución estadística general a la varianza para la población en cuestión, es decir, proporcionan un R 2 ( coeficiente de determinación ) para la puntuación poligénica. [ 98 ] : 251 [ 99 ] Esto mide solo el poder predictivo de las variantes genéticas en el estudio en cuestión, un estudio futuro con un tamaño de muestra mayor o más variantes genéticas etiquetadas puede producir una cantidad mayor. [ 100 ] En consecuencia, una puntuación poligénica dada solo captura "una fracción de la heredabilidad de SNP". [ 101 ] El segundo es el concepto de heredabilidad de SNP, que es la proporción total de la varianza fenotípica explicada por los SNP. [ 37 ] [ 102 ] [ 103 ]

Los estudios genómicos han encontrado correlaciones significativas entre el CI y varias puntuaciones poligénicas, [ 104 ] pero el verdadero tamaño de esta asociación no está claro. El análisis publicado más grande sobre las contribuciones genéticas al CI encontró que la puntuación poligénica podría explicar el 9,9% de la varianza entre familias, [ 104 ] [ 105 ] mientras que algunos análisis posteriores estimaron que las puntuaciones poligénicas pueden predecir alrededor del 11% de la varianza. [ 106 ] Sin embargo, estos análisis se basan en diferencias en variantes genéticas entre familias que introducen sesgos de estratificación poblacional , apareamiento selectivo y efectos genéticos indirectos como efectos dinásticos [ 107 ] o crianza genética. [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ] Un estudio encontró que la predicción de la puntuación poligénica para rasgos cognitivos era un 60% mayor entre familias que dentro de las familias. [ 111 ]

Los estudios genómicos también han estimado valores de heredabilidad de SNP para el CI. Los primeros estudios utilizaron un método llamado análisis de rasgos complejos a nivel genómico (GCTA) que calcula la similitud genética general (como se indexa por los efectos acumulativos de todos los polimorfismos de un solo nucleótido genotipados ) entre todos los pares de individuos en una muestra de individuos no emparentados y luego correlaciona esta similitud genética con la similitud fenotípica en todos los pares. [ 112 ] Los estudios que utilizaron este método informaron estimaciones de heredabilidad relativamente altas, que van del 40% al 51%. [ 4 ] Un estudio posterior del mismo grupo estimó la heredabilidad de SNP para diferentes medidas de capacidad cognitiva en alrededor del 31%. [ 113 ] Sin embargo, los investigadores descubrieron más tarde que la estratificación de la población y otros sesgos ambientales eran problemas importantes que afectaban los análisis básicos. [ 114 ] [ 115 ] Como resultado, investigaciones recientes han buscado estimar la heredabilidad de SNP de rasgos, incluido el CI, utilizando estudios de asociación de genoma completo dentro de la familia, [ 108 ] [ 109 ] [ 116 ] aunque los investigadores han identificado que estos no son inmunes a problemas de interpretación. [ 117 ] [ 118 ] Algunas estimaciones de la heredabilidad de SNP del CI, derivadas de estudios de asociación de genoma completo (GWAS), sitúan la cifra mucho más baja, en torno al 10%. [ 38 ] Por ejemplo, un análisis publicado recientemente estimó la heredabilidad de SNP dentro de la familia de la función cognitiva en un 14%. [ 108 ] Una preimpresión no publicada más reciente estimó la heredabilidad de SNP en aproximadamente un 19%. [ 109 ] : 5

Otro conjunto de métodos intenta generalizar las correlaciones entre el parecido familiar y el parecido genético para estimar la heredabilidad. [ 119 ] [ 96 ] Estos métodos están libres de la mayoría de los sesgos ambientales y generalmente han encontrado que las estimaciones de heredabilidad de gemelos están infladas. [ 96 ] [ 120 ] Cuando se prueban en fenotipos de logros similares, como el nivel educativo , estos métodos encuentran que los métodos de gemelos inflan significativamente el valor de la heredabilidad. [ 120 ]

La frase "heredabilidad faltante" se usa comúnmente para describir tanto la brecha entre las estimaciones de heredabilidad derivadas clásicamente y la varianza explicada por variantes [ 44 ] y la heredabilidad "SNP". [ 38 ] [ 121 ] Como las estimaciones de heredabilidad obtenidas por estudios de genética molecular no coinciden con investigaciones anteriores de estudios de gemelos y familias, los investigadores han propuesto muchas teorías para explicar estas discrepancias para varios rasgos [ 45 ] [ 98 ] : 27, 111–112 , incluyendo, pero no limitado a [ d ] variantes raras, [ 126 ] variantes no etiquetadas, [ 127 ] interacciones gen-ambiente [ 128 ] o confusión ambiental . [ 35 ] [ 129 ] [ 130 ] [ 131 ] : 66–67 Algunos investigadores creen que la brecha para la heredabilidad del CI se reducirá con estudios de todo el genoma más grandes y con mayor potencia y con la secuenciación del genoma completo, [ 39 ] : 4 [ 99 ] [ 104 ] mientras que otros indican que la brecha puede reflejar, al menos en parte, una sobreestimación de la heredabilidad por parte de los estudios de gemelos. [ 35 ] [ 132 ]

Efectos ambientales

Entorno compartido

En los estudios biométricos que dividen la varianza, el "ambiente compartido" se refiere a factores hipotéticos que aumentan la similitud de los parientes en un diseño de estudio particular. [ 133 ] [ 134 ] : 331-333 Los investigadores establecen una distinción entre "ambientes objetivamente compartidos" (características del ambiente que comparten los parientes, como los hermanos) y el "ambiente compartido" en los estudios de genética del comportamiento, que mide solo los factores que aumentan la homogeneidad. [ 133 ] [ 135 ] [ 136 ]

Los investigadores suelen utilizar los mismos diseños para estimar los efectos del entorno compartido que para estimar la heredabilidad: estudios de gemelos, estudios de adopción y estudios familiares. [ 76 ] Estos métodos a menudo llegan a conclusiones dispares sobre los efectos del entorno compartido. [ 76 ] [ 137 ]

Algunos estudios de adopción muestran que en la edad adulta los hermanos adoptivos no son más similares en CI que los extraños, [ 138 ] mientras que los hermanos biológicos adultos muestran una correlación de CI de 0,24. Estos hallazgos han llevado a investigadores como Sandra Scarr y Robert Plomin a concluir que el entorno compartido tiene un efecto mínimo en la inteligencia en la edad adulta. [ 76 ] : 1292 [ 139 ] : 27 Los psicólogos Ken Richardson y Sarah Norgate cuestionan los supuestos de los estudios de adopción para el CI, destacando problemas con los supuestos de aditividad y aleatorización. [ 140 ] Sin embargo, los estudios de adopción también han demostrado que el proceso de adopción tiene un efecto positivo en las puntuaciones de CI, [ 71 ] [ 141 ] y dos estudios han asociado esto con factores como el nivel de educación de los padres y el estatus socioeconómico de los padres adoptivos. [ 72 ] [ 142 ] En un artículo de 1991, el psicólogo Eric Turkheimer intentó conciliar los resultados de estudios de adopción que demuestran grandes aumentos en el CI debido a la adopción y aquellos que muestran bajas correlaciones entre parientes no relacionados biológicamente. Argumentó que los primeros estudios de adopción establecieron que los efectos genéticos influyen en los fenotipos conductuales, mientras que estudios posteriores de Schiff y colegas demuestran que el ambiente tiene una influencia. [ 143 ] Las investigadoras Alexandra Burt y Wendy Johnson argumentan que el estudio conjunto de medias y varianza es necesario para comprender el impacto del ambiente. [ 144 ] En un estudio de 2024, Burt et al. proponen que el error de medición o el ruido podrían inhibir la identificación de factores ambientales específicos que influyen en el rendimiento académico. [ 145 ]

Relación entre la correlación entre las puntuaciones de CI de los hermanos y las diferencias de edad en Sundet et al. 2008 [ 146 ]

Algunos estudios de gemelos criados por separado (por ejemplo, Bouchard, 1990) encuentran una influencia ambiental compartida significativa, de al menos el 10% al llegar a la edad adulta tardía. [ 147 ] Jack Kaplan sugiere que la evidencia de los estudios de gemelos y los estudios de adopción son inconsistentes, y que los estudios de gemelos sugieren un papel para el efecto del ambiente compartido en la inteligencia en la edad adulta. [ 76 ] Investigadores como Briley y Tucker-Drob han sugerido que las bajas estimaciones del ambiente compartido en la edad adulta pueden surgir porque los individuos responden de manera diferente a los ambientes objetivamente compartidos a lo largo del tiempo, como resultado de interacciones no modeladas con factores ambientales ya sean genéticos o objetivamente no compartidos. [ 148 ] Un metaanálisis no publicado de estudios de gemelos encuentra estimaciones del ambiente compartido de alrededor del 20% para jóvenes de 15 a 20 años, pero resultados para adultos no mayores del 15%. [ 149 ] Los investigadores han propuesto muchos factores diferentes que podrían influir en la inteligencia a través del componente del ambiente compartido. Un artículo de 2018 de Laura Engelhardt y sus colegas encontró que las medidas de estatus socioeconómico, la demografía escolar y el estatus socioeconómico del vecindario explican estadísticamente la mayor parte de las influencias ambientales compartidas en varias métricas de inteligencia. [ 150 ]

Otro método que los investigadores han utilizado para estimar el componente ambiental compartido de la inteligencia son los estudios de hermanos. En un estudio extenso, Kendler y sus colegas utilizaron gemelos, hermanastros y medio hermanos para estimar el componente ambiental compartido de muchos fenotipos conductuales. Encontraron componentes ambientales compartidos para el CI que oscilaban entre aproximadamente el 10 % y el 20 %, dependiendo del grado de parentesco. [ 151 ] : Fig 1. Otro estudio halló una asociación entre la similitud de edad entre hermanos y la similitud en las puntuaciones de CI, lo que sugiere que el entorno familiar influye en las puntuaciones de inteligencia. [ 146 ]

Un estudio de 2015 realizado por Johnathan Daw y sus colegas argumenta que la suposición de aditividad de los estudios familiares típicos no es correcta y que las medidas objetivas del entorno compartido podrían moderar el componente estimado del entorno no compartido. Descubrieron que entornos compartidos como el orden de nacimiento , el tamaño del hogar, la dispersión de edad entre hermanos y la calidad de la escuela presentan "grandes efectos moderadores tanto en la inteligencia verbal como en el rendimiento académico". Sugirieron que estos resultados muestran cómo los entornos compartidos objetivos pueden influir en la inteligencia, en contraste con la creencia común de que los entornos compartidos objetivos no influyen en la vida de los niños. [ 133 ]

Entorno no compartido

Como la varianza ambiental no compartida es simplemente la varianza restante no explicada por la varianza genética y la varianza ambiental compartida, abarca cualquier factor que cause diferencias entre hermanos y las estimaciones varían según las estimaciones de heredabilidad y ambiente compartido. [ 152 ] : 22 Robert McCall argumenta que el ambiente no compartido contribuye del 15 al 25 % de la varianza de las puntuaciones de CI. [ 153 ] Aunque los padres tratan a sus hijos de manera diferente, las medidas conocidas de trato diferencial explican solo una pequeña cantidad de influencia ambiental no compartida. [ 136 ] [ 154 ] Una sugerencia es que los niños reaccionan de manera diferente a los mismos factores ambientales: que las medidas objetivamente compartidas del ambiente pueden tener diferentes efectos en los hermanos. [ 136 ] : 79 Un estudio de 1994 de la Encuesta Longitudinal Nacional de Jóvenes encontró que una medida del ambiente del hogar explicaba la varianza ambiental no compartida para varias medidas de inteligencia, [ 155 ] mientras que Daw et al. sugieren que el ambiente no compartido está moderado por el ambiente objetivamente compartido. [ 133 ] Es más probable que influyan el impacto de los compañeros y otras experiencias fuera de la familia. [ 19 ] Por ejemplo, los hermanos que crecen en el mismo hogar pueden tener diferentes amigos y maestros e incluso contraer diferentes enfermedades. Este factor puede ser una de las razones por las que las correlaciones de las puntuaciones de CI entre hermanos disminuyen a medida que crecen. [ 156 ]

Algunos autores destacan el error de medición como una fuente de varianza atribuida al entorno no compartido, ya que el error de medición se captura en el término de entorno no compartido. [ 157 ] [ 158 ] Otro factor que produce diferencias entre individuos es la variación estocástica, a menudo atribuida a procesos epigenéticos no lineales. [ 159 ] [ 160 ]

Modelo de Dickens y Flynn

Dickens y Flynn (2001) argumentaron que la cifra de "heredabilidad" incluye tanto un efecto directo del genotipo sobre el CI como efectos indirectos donde el genotipo cambia el ambiente, afectando a su vez el CI. Es decir, aquellos con un CI más alto tienden a buscar ambientes estimulantes que lo incrementen aún más. El efecto directo puede haber sido inicialmente muy pequeño, pero los bucles de retroalimentación pueden crear grandes diferencias en el CI. En su modelo, un estímulo ambiental puede tener un efecto muy grande sobre el CI, incluso en adultos, pero este efecto también disminuye con el tiempo a menos que el estímulo continúe. [ 161 ] Este modelo podría adaptarse para incluir posibles factores, como la nutrición en la primera infancia, que pueden causar efectos permanentes.

El efecto Flynn es el aumento de las puntuaciones promedio en las pruebas de inteligencia en aproximadamente un 0,3 % anual, lo que resulta en que la persona promedio actual obtenga 15 puntos más de CI en comparación con la generación de hace 50 años. [ 162 ] Este efecto puede explicarse por un entorno generalmente más estimulante para todas las personas. Algunos científicos han sugerido que tales mejoras se deben a una mejor nutrición, una mejor crianza y educación, así como a la exclusión de las personas menos inteligentes de la reproducción. Sin embargo, Flynn y un grupo de otros científicos comparten el punto de vista de que la vida moderna implica la resolución de muchos problemas abstractos, lo que conduce a un aumento en sus puntuaciones de CI. [ 162 ]

Efectos genéticos indirectos

Diversos estudios de genética molecular han identificado un efecto de alelos no portados por un individuo, sino por algún pariente, sobre su fenotipo. [ 163 ] Estos se han denominado de diversas maneras como "efectos dinásticos", [ 164 ] "coeficientes no transmitidos", [ 165 ] "efectos genéticos interpersonales", [ 166 ] "crianza genética", [ 167 ] o, de forma más amplia, como "efectos genéticos indirectos". [ 168 ]

Kong [ 169 ] informa que "la crianza tiene un componente genético, es decir, los alelos de los padres afectan sus fenotipos y, a través de ellos, influyen en los resultados del niño". Estos resultados se obtuvieron mediante un metaanálisis del nivel educativo y las puntuaciones poligénicas de alelos no transmitidos. Si bien el estudio se centra en el nivel educativo y no en el coeficiente intelectual, ambos están fuertemente relacionados. [ 170 ]

Influencias

Heredabilidad y estatus socioeconómico

Las hipótesis sobre la relación entre el valor de la heredabilidad y el estatus socioeconómico se originaron con el artículo de Sandra Scarr de 1971, "Raza, clase social y CI". [ 171 ] Scarr señala que las teorías existentes sobre la desventaja ambiental que explican la relación entre la clase social y el CI predicen que los grupos más aventajados mostrarán una mayor varianza genética, ya que no experimentan tantos efectos ambientales perjudiciales. En su estudio, identificó interacciones estadísticas entre el entorno socioeconómico y la varianza genética, y encontró que las influencias genéticas sobre el CI eran más fuertes en los grupos socioeconómicos más altos, donde las condiciones ambientales permitían que el potencial genético se expresara más plenamente, mientras que en los grupos socioeconómicos más bajos, los entornos adversos limitaban esta expresión y reducían el impacto de las diferencias genéticas. [ 10 ] [ 171 ] Aparte de algunas críticas menores y una replicación parcial, el tema no se volvió a abordar hasta el informe de la APA de 1996, "Inteligencia: lo que se sabe y lo que no se sabe", [ 10 ] que afirmaba que:

Cabe señalar, sin embargo, que las familias de bajos ingresos y las no blancas están poco representadas en los estudios de adopción existentes, así como en la mayoría de las muestras de gemelos. Por lo tanto, aún no está claro si estos estudios son aplicables a la población en su conjunto. Sigue siendo posible que, en todo el espectro de ingresos y etnias, las diferencias entre familias tengan consecuencias más duraderas para la inteligencia psicométrica. [ 19 ]

Relación entre el componente de varianza genética y el estatus socioeconómico en Turkheimer et al. 2003 [ 172 ]

Un estudio de 1999 realizado por David Rowe y sus colegas replicó el efecto en el Estudio Longitudinal Nacional de Salud Adolescente , encontrando que entre los niños de padres con baja educación, el "ambiente compartido" se asociaba con la mayor parte de la varianza, mientras que entre los niños de padres con alta educación, los genes se asociaban con la mayor parte de la varianza. [ 10 ] [ 173 ] Turkheimer y sus colegas (2003) argumentaron que las proporciones de la varianza del CI atribuible a los genes y al ambiente varían con el estatus socioeconómico. Encontraron que en un estudio sobre gemelos de siete años, en familias empobrecidas, el 60% de la varianza en el CI de la primera infancia se explicaba por el ambiente familiar compartido, y la contribución de los genes es cercana a cero; en familias acomodadas, el resultado es casi exactamente el inverso. [ 172 ] El nombre "efecto Scarr-Rowe" ​​fue propuesto para esta interacción propuesta entre la heredabilidad y el estatus socioeconómico por Eric Turkheimer en una presentación de un artículo en 2009. [ 174 ] Estudios posteriores arrojaron resultados más ambiguos, algunos sin lograr replicar el hallazgo en diferentes lugares. Un metaanálisis de 2016 encontró que los efectos variaban según el país, con interacciones moderadas en estudios de Estados Unidos, mientras que los efectos fueron nulos o invertidos en estudios de Australia y Europa Occidental. [ 175 ] Sin embargo, un estudio extenso publicado al año siguiente encontró impactos insignificantes utilizando datos de gemelos en Florida. [ 176 ] [ 177 ]

Investigaciones recientes se han centrado en la relación entre el estatus socioeconómico y la heredabilidad utilizando datos genómicos. Un estudio de 2020 sobre el nivel educativo, un fenotipo estrechamente relacionado pero no idéntico , [ 178 ] encontró que las puntuaciones poligénicas tenían mayor valor predictivo en los cuartiles de menor estatus socioeconómico. [ 179 ] Un estudio de 2021 encontró de manera similar un aumento en la heredabilidad de SNP con el aumento de la privación socioeconómica; un menor estatus socioeconómico se asoció con una mayor heredabilidad. [ 180 ] Un estudio de 2024 utilizó índices poligénicos y encontró que la hipótesis de Scarr-Rowe "carece de apoyo empírico" y sugirió una teoría alternativa, la hipótesis de la ventaja compensatoria, que la heredabilidad era menor entre las poblaciones con mayor heredabilidad. [ 181 ]

Heredabilidad y edad

Correlaciones entre gemelos a lo largo del desarrollo (datos de Wilson 1983 [ 182 ] )

La interacción entre la heredabilidad y la edad a lo largo del desarrollo ha sido objeto de interés para los científicos durante muchos años. Quizás descrita por primera vez por Ronald Wilson, [ 183 ] los investigadores han observado cambios en las correlaciones de parentesco a lo largo de la vida. Particularmente en el caso de los gemelos, la correlación entre gemelos monocigóticos permanece relativamente constante, mientras que la correlación entre gemelos dicigóticos disminuye. [ 183 ] : 923 Algunos intentos iniciales de modelar este cambio tienen resultados equívocos, con Rao et al. encontrando que la heredabilidad aumentaba en la edad adulta en un modelo, pero no en otro, [ 86 ] mientras que un estudio posterior de Devlin et al. no encontró apoyo para la moderación de la heredabilidad por la edad. [ 1 ] La mayoría de los investigadores en genética del comportamiento ahora creen que las estimaciones de heredabilidad de los estudios familiares clásicos (adopción, estudios de gemelos) aumentan a medida que los individuos envejecen, [ 7 ] : 179–183 . [ 184 ] Una revisión describió una "heredabilidad de la inteligencia que aumenta linealmente desde la infancia (20%) hasta la edad adulta (60%)". [ 185 ] [ 186 ] Hay dos posibles explicaciones de por qué la heredabilidad medida podría aumentar a lo largo de la vida: que se activan nuevos factores genéticos (innovación genética) o que los factores genéticos previos explican más varianza (amplificación genética). [ 185 ] [ 187 ] Los investigadores de genética del comportamiento creen que la amplificación genética está más respaldada por la evidencia, [ 188 ] donde los mismos factores genéticos que influyen en el CI a una edad están involucrados más tarde, pero producen efectos fenotípicos cada vez mayores con el tiempo. [ 7 ] : 182 [ 187 ] Una teoría propuesta para explicar el aparente aumento en los valores de heredabilidad es un modelo de efectos recíprocos, donde los ambientes y los genes se correlacionan a lo largo del desarrollo. [ 161 ] [ 186 ] [ 189 ] Estos modelos incorporan asociaciones fenotipo-ambiente que violan el supuesto de independencia en los modelos genéticos conductuales tradicionales que pueden sobreestimar la heredabilidad. [ 190 ] [ 191 ]Otra explicación propuesta de por qué la heredabilidad medida puede aumentar a lo largo del desarrollo son las interacciones gen-ambiente. [ 192 ]

Investigaciones recientes en genética molecular también han estudiado la interacción entre la genética o la heredabilidad y la edad a lo largo del desarrollo. Un estudio de asociación de genoma completo de 2018 encontró una "heredabilidad comparable en todas las edades". [ 105 ] Otro estudio halló que la heredabilidad estimada dentro de la familia era de 0,12 en la infancia, 0,13 en la adolescencia y 0,15 en la edad adulta. [ 193 ]

Trascendencia

Desarrollo

Algunos investigadores, especialmente aquellos que trabajan en campos como la teoría de sistemas de desarrollo , han criticado el concepto de heredabilidad por ser engañoso o carecer de sentido. Douglas Wahlsten y Gilbert Gottlieb argumentan que los modelos predominantes de genética del comportamiento son demasiado simplistas al no tener en cuenta las interacciones gen-ambiente. [ 194 ] Stephen Ceci también destaca los problemas con esta suposición, señalando que fueron planteados por primera vez por Jane Loevinger en 1943. [ 50 ] : 139–141 [ 195 ] Afirman que la idea de partición de la varianza no tiene sentido cuando los ambientes y los genes interactúan y argumentan que dicha interacción es ubicua en el desarrollo humano. [ 196 ] [ 197 ] Destacan su creencia de que el análisis de la heredabilidad requiere una suposición oculta que llaman la "separación de causas", que no está respaldada por la realidad biológica ni por la investigación experimental. [ 198 ] Estos investigadores argumentan que la noción de heredabilidad da la falsa impresión de que "los genes tienen alguna influencia directa y aislada sobre los rasgos", en lugar de otro recurso de desarrollo que un sistema complejo utiliza a lo largo del curso de la ontogenia. [ 196 ]

Heredabilidad entre grupos

Aunque se ha demostrado que las diferencias de CI entre individuos tienen un componente hereditario, no se deduce que las diferencias en el rendimiento promedio en las pruebas de CI entre grupos raciales y étnicos tengan una base genética. [ 9 ] [ 10 ] [ 13 ] El consenso científico es que la genética no explica las diferencias promedio en el rendimiento en las pruebas de CI entre grupos raciales. [ 199 ] [ 200 ] [ 201 ] [ 13 ] [ 202 ] Cada vez hay más evidencia que indica que los factores ambientales, no los genéticos, explican la brecha racial en el CI. [ 13 ] [ 202 ] [ 203 ]

Los argumentos que apoyan una explicación genética de las diferencias raciales en el coeficiente intelectual promedio a veces son falaces. Por ejemplo, algunos hereditarios han citado como evidencia el fracaso de los factores ambientales conocidos para explicar tales diferencias, o la alta heredabilidad de la inteligencia dentro de las razas. [ 9 ] En 1972, John DeFries intentó conectar la "heredabilidad entre grupos" o h 2 B con la "heredabilidad dentro de los grupos" o h 2 W en una ecuaciónhB2≈hW2(1−t)r(1−r)t{\displaystyle h_{B}^{2}\approx h_{W}^{2}{\frac {(1-t)r}{(1-r)t}}}donde r es la correlación genética intraclase entre miembros del mismo grupo, y t es la correlación intraclase fenotípica correspondiente. [ 204 ] Sin embargo, esta ecuación es tautológica, ya que el término r se define en referencia a la varianza entre grupos, lo que significa que r, en todo caso, depende de h 2 B . [ 9 ] [ 204 ] [ 205 ] Los genetistas Joshua Schraiber y Michael Edge demostraron que, incluso si se conoce esta cantidad r, la cantidad h 2 B sigue siendo consistente con "infinitas configuraciones de diferencias genéticas entre poblaciones". [ 204 ] Concluyen:

El conocimiento perfecto de la heredabilidad intragrupal no aporta información sobre la heredabilidad intergrupal. Fundamentalmente, incluso si se estima correctamente la heredabilidad de las diferencias intergrupales, no queda clara la dirección de los componentes genéticos y ambientales de la diferencia fenotípica.

En 2017, el consejo editorial de Nature emitió una declaración que diferenciaba la investigación actual sobre la genética de la inteligencia de la pseudociencia racista que, según reconoció, ha lastrado la investigación sobre la inteligencia desde sus inicios. [ 206 ] Caracterizó la idea de diferencias genéticamente determinadas en la inteligencia entre razas como definitivamente falsa. [ 206 ] El análisis de puntuaciones poligénicas obtenidas del Proyecto 1000 Genomas tampoco encontró evidencia de que la inteligencia estuviera bajo selección diversificadora en africanos y europeos, lo que sugiere que las diferencias genéticas no pueden ser un factor significativo en la brecha observada entre blancos y negros en el rendimiento promedio de las pruebas de CI. [ 207 ]

Véase también

Notas a pie de página

  1. ↑ Para la serie completa de artículos que desarrollan el método, consulte [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]
  2. ↑ Por ejemplo, estudios individuales han estimado valores tan bajos como "no significativamente diferentes de cero" [ 40 ] hasta más de 0,8.
  3. ↑ En rigor, los gemelos monocigóticos no son puramente idénticos genéticamente debido al mosaicismo somático y las mutaciones. [ 48 ]
  4. ↑ Otras explicaciones propuestas que han sido en gran medida descartadas incluyen interacciones gen-gen como la epistasis [ 122 ] [ 123 ] : 52-53 y la epigenética, [ 124 ] [ 125 ]

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