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Heterocronía

Las jirafas adquirieron sus largos cuellos a través de la heterocronía, extendiendo el período de desarrollo del crecimiento de las siete vértebras cervicales en el embrión para...

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Las jirafas adquirieron sus largos cuellos a través de la heterocronía, extendiendo el período de desarrollo del crecimiento de las siete vértebras cervicales en el embrión para agregar longitud a los huesos, no mediante la adición de más huesos. [ 1 ]

En biología evolutiva del desarrollo , la heterocronía es cualquier diferencia controlada genéticamente en el momento, la velocidad o la duración de un proceso de desarrollo en un organismo en comparación con sus ancestros u otros organismos. Esto conlleva cambios en el tamaño, la forma, las características e incluso la presencia de ciertos órganos y rasgos. Se contrapone a la heterotopía , un cambio en la posición espacial de algún proceso en el embrión, que también puede generar innovación morfológica . La heterocronía se puede dividir en heterocronía intraespecífica, variación dentro de una especie, y heterocronía interespecífica, variación filogenética , es decir, variación de una especie descendiente con respecto a una especie ancestral.

Todos estos cambios afectan el inicio, el final, el ritmo o la duración de un proceso de desarrollo específico. El concepto de heterocronía fue introducido por Ernst Haeckel en 1875 y Gavin de Beer le dio su significado moderno en 1930.

Historia

Ernst Haeckel supuso que el desarrollo embrionario recapitulaba la filogenia de un animal e introdujo la heterocronía como una excepción para los órganos individuales. La biología moderna, en cambio, coincide con la visión de Karl Ernst von Baer de que el desarrollo mismo varía, por ejemplo, al cambiar la cronología de diferentes procesos, lo que da lugar a una filogenia ramificada. [ 2 ]

El concepto de heterocronía fue introducido por el zoólogo alemán Ernst Haeckel en 1875, donde lo utilizó para definir desviaciones de la teoría de la recapitulación , que sostenía que " la ontogenia recapitula la filogenia ". [ 3 ] [ 2 ] Como señaló Stephen Jay Gould , el término de Haeckel se usa ahora en un sentido contrario al que él acuñó; Haeckel había asumido que el desarrollo embrionario (ontogenia) de los animales "superiores" recapitulaba su desarrollo ancestral ( filogenia ), como cuando los embriones de mamíferos tienen estructuras en el cuello que se asemejan a las branquias de los peces en una etapa. Esto, en su opinión, comprimía necesariamente las etapas de desarrollo anteriores, que representan a los ancestros, en un tiempo más corto, lo que significa un desarrollo acelerado. El ideal para Haeckel sería cuando el desarrollo de cada parte de un organismo se acelerara de esta manera, pero reconoció que algunos órganos podían desarrollarse con desplazamientos en la posición ( heterotopía , otro concepto que él originó) o en el tiempo (heterocronía), como excepciones a su regla. Así pues, pretendía que el término significara un cambio en el momento del desarrollo embrionario de un órgano con respecto al resto del mismo animal, mientras que ahora se utiliza, siguiendo el trabajo del embriólogo evolucionista británico Gavin de Beer en 1930, para referirse a un cambio con respecto al desarrollo del mismo órgano en los ancestros del animal. [ 4 ] [ 5 ]

En 1928, el embriólogo inglés Walter Garstang demostró que las larvas de tunicados compartían estructuras como la notocorda con los vertebrados adultos , y sugirió que los vertebrados surgieron por pedomorfosis (neotenia) a partir de dichas larvas. La propuesta implicaba (de ser correcta) una filogenia compartida entre tunicados y vertebrados, y que la heterocronía era un mecanismo principal del cambio evolutivo. [ 6 ]

La biología evolutiva del desarrollo moderna (evo-devo) estudia la genética molecular del desarrollo. Busca explicar cada paso en la creación de un organismo adulto a partir de un cigoto indiferenciado en términos del control de la expresión de un gen tras otro. Además, relaciona estos patrones de control del desarrollo con la filogenia . De Beer anticipó en cierta medida esta ciencia de finales del siglo XX en su libro de 1930, Embriones y ancestros , [ 7 ] mostrando que la evolución podía ocurrir por heterocronía, como en la pedomorfosis, la retención de características juveniles en el adulto. [ 8 ] [ 2 ] De Beer argumentó que esto permitía un cambio evolutivo rápido, demasiado breve para ser registrado en el registro fósil , y que, en efecto, explicaba por qué eran probables las aparentes brechas. [ 9 ]

Mecanismos

Diagrama de los seis tipos de cambio en la heterocronía, un cambio en el momento o la velocidad de cualquier proceso en el desarrollo embrionario. El predesplazamiento, la hipermorfosis y la aceleración extienden el desarrollo (peramorfosis, en rojo) ; el postdesplazamiento, la hipomorfosis y la desaceleración lo truncan (pedomorfosis, en azul) . Estos pueden combinarse, por ejemplo, para adelantar algún aspecto del desarrollo. [ 10 ]

La heterocronía se puede dividir en tipos intraespecíficos e interespecíficos.

La heterocronía intraespecífica se refiere a cambios en la tasa o el momento del desarrollo dentro de una especie. Por ejemplo, algunos individuos de la especie de salamandra Ambystoma talpoideum retrasan la metamorfosis del cráneo. [ 11 ] Reilly y sus colegas argumentan que podemos definir a estos individuos variantes como pedotípicos (con desarrollo truncado en relación con la condición ancestral), peratípicos (con desarrollo extendido en relación con la condición ancestral) o isotípicos (que alcanzan la misma forma ancestral, pero a través de un mecanismo diferente). [ 10 ]

La heterocronía interespecífica se refiere a las diferencias en la tasa o el momento de evolución de una especie descendiente en relación con su ancestro. Esto puede resultar en pedomorfosis (truncamiento de la ontogenia ancestral), peramorfosis (extensión más allá de la ontogenia ancestral) o isomorfosis (alcanzar el mismo estado ancestral mediante un mecanismo diferente). [ 10 ]

Existen tres mecanismos principales de heterocronía, [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] cada uno de los cuales puede cambiar en dos direcciones, dando lugar a seis tipos de perturbaciones, que pueden combinarse de diversas maneras. [ 16 ] Estas perturbaciones dan como resultado, en última instancia, un desarrollo extendido, desplazado o truncado de un proceso particular, como la acción de un único gen del conjunto de herramientas , [ 17 ] en relación con la condición ancestral o con otros conespecíficos, dependiendo de si el foco es la heterocronía inter- o intraespecífica. Identificar cuál de las seis perturbaciones está ocurriendo es fundamental para identificar el mecanismo subyacente real que impulsa la peramorfosis o la pedomorfosis. [ 10 ]

A pesar de las grandes diferencias en la longitud del cuello, las jirafas (derecha) no tienen más vértebras cervicales , solo 7, que sus congéneres jiráfidos , los okapis (izquierda). Al tener un número limitado de vértebras, se prolonga su desarrollo, lo que les permite alcanzar mayor longitud.
  • Inicio : Un proceso de desarrollo puede comenzar antes, antes del desplazamiento , extendiendo su desarrollo, o después, después del desplazamiento , truncándolo.
  • Desfase : Un proceso puede terminar más tarde, hipermorfosis , extendiendo su desarrollo, o antes, hipomorfosis o progénesis , truncándolo.
  • Tasa : La tasa de un proceso puede acelerarse, prolongando su desarrollo, o desacelerarse (como en la neotenia), truncándolo.

Un ejemplo impactante de cómo la aceleración puede modificar el plan corporal se observa en las serpientes . Mientras que un vertebrado típico, como un ratón, tiene solo unas 60 vértebras, las serpientes poseen entre 150 y 400, lo que les confiere columnas vertebrales extremadamente largas y les permite una locomoción sinuosa . Los embriones de serpiente logran esto acelerando su sistema de formación de somitas (segmentos corporales), el cual se basa en un oscilador. El reloj oscilador funciona aproximadamente cuatro veces más rápido en los embriones de serpiente que en los de ratón, creando inicialmente somitas muy delgadas. Estas se expanden para adoptar la forma típica de un vertebrado, alargando así el cuerpo. [ 18 ]

Las jirafas adquieren sus largos cuellos mediante una heterocronía diferente, que prolonga el desarrollo de sus vértebras cervicales; conservan el número habitual de estas vértebras en los mamíferos, siete. [ 1 ] Este número parece estar limitado por el uso de los somitas del cuello para formar el músculo diafragma de los mamíferos ; el resultado es que el cuello embrionario se divide en tres módulos, el central (C3 a C5) que inerva el diafragma. Se supone que alterar esto mataría al embrión en lugar de proporcionarle más vértebras. [ 19 ]

Detección

La heterocronía se puede identificar comparando especies filogenéticamente cercanas, por ejemplo, un grupo de diferentes especies de aves cuyas patas difieren en su longitud promedio. Estas comparaciones son complejas porque no existen marcadores de tiempo ontogenéticos universales. El método de emparejamiento de eventos intenta superar esto comparando la cronología relativa de dos eventos a la vez. [ 20 ] Este método detecta heterocronías de eventos, a diferencia de los cambios alométricos . Es engorroso de usar porque el número de caracteres de pares de eventos aumenta con el cuadrado del número de eventos comparados. Sin embargo, el emparejamiento de eventos se puede automatizar, por ejemplo, con el script PARSIMOV. [ 21 ] Un método reciente, el análisis continuo, se basa en una estandarización simple del tiempo ontogenético o secuencias, en la parsimonia del cambio cuadrático y contrastes filogenéticamente independientes . [ 22 ]

Efectos

pedomorfosis

Los ajolotes conservan las branquias y las aletas en la edad adulta; estas son características juveniles en la mayoría de los anfibios .

La pedomorfosis puede ser el resultado de la neotenia , la retención de rasgos juveniles en la forma adulta como consecuencia del retraso del desarrollo somático, o de la progénesis, la aceleración de los procesos de desarrollo de tal manera que la forma juvenil se convierte en un adulto sexualmente maduro. Esto significa que, en la progénesis, el crecimiento de las células germinales se acelera en relación con lo normal o en la neotenia; mientras que el crecimiento de las células somáticas es normal en la progénesis, pero se retrasa en la neotenia. [ 23 ]

La neotenia retrasa el desarrollo del organismo hacia la edad adulta y se ha descrito como una "infancia eterna". [ 24 ] En esta forma de heterocronía, la etapa de desarrollo propiamente dicha de la infancia se prolonga, y ciertos procesos de desarrollo que normalmente solo tienen lugar durante la infancia (como el crecimiento cerebral acelerado en los seres humanos [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] ) también se extienden a lo largo de este período. La neotenia se ha relacionado con una serie de cambios de comportamiento, como resultado de una mayor plasticidad cerebral y una infancia prolongada. [ 28 ]

La progénesis (o pedogénesis) se puede observar en el ajolote ( Ambystoma mexicanum ). Los ajolotes alcanzan la madurez sexual completa conservando sus aletas y branquias (es decir, aún en la forma juvenil de sus ancestros). Permanecen en ambientes acuáticos en esta forma de desarrollo truncada, en lugar de trasladarse a tierra firme como otras especies de salamandras sexualmente maduras. Se cree que esto es una forma de hipomorfosis (finalización prematura del desarrollo) [ 29 ] impulsada tanto hormonalmente [ 30 ] [ 31 ] como genéticamente. [ 30 ] La metamorfosis completa que permitiría a la salamandra transitar a la forma adulta está esencialmente bloqueada por ambos impulsores. [ 32 ]

La pedomorfosis por progénesis puede desempeñar un papel crítico en la evolución craneal de las aves . [ 33 ] Los cráneos y picos de las aves adultas actuales conservan la anatomía de los dinosaurios terópodos juveniles de los que evolucionaron. [ 34 ] Las aves actuales tienen ojos y cerebros grandes en relación con el resto del cráneo; una condición que se observa en las aves adultas y que representa (en términos generales) la etapa juvenil de un dinosaurio. [ 35 ] Un ancestro aviar juvenil (como el Coelophysis ) tendría una cara corta, ojos grandes, un paladar delgado, un hueso yugal estrecho, postorbitales altos y delgados, aductores restringidos y una caja craneana corta y bulbosa. A medida que un organismo como este envejecía, cambiaba mucho en su morfología craneal para desarrollar un cráneo robusto con huesos más grandes y superpuestos. Sin embargo, las aves conservan esta morfología juvenil. [ 36 ] La evidencia de experimentos moleculares sugiere que tanto el factor de crecimiento de fibroblastos 8 (FGF8) como los miembros de la vía de señalización WNT han facilitado la pedomorfosis en las aves. [ 37 ] Se sabe que estas vías de señalización desempeñan funciones en la formación de patrones faciales en otras especies de vertebrados. [ 38 ] Esta retención del estado ancestral juvenil ha impulsado otros cambios en la anatomía que dan como resultado un cráneo ligero y altamente cinético (móvil) compuesto por muchos huesos pequeños que no se superponen . [ 36 ] [ 39 ] Se cree que esto ha facilitado la evolución de la cinesis craneal en las aves [ 36 ] que ha desempeñado un papel crítico en su éxito ecológico. [ 39 ]

Peramorfosis

Esqueleto de alce irlandés con astas que miden 2,7 metros (8,9 pies) y pesa 40 kg (88 libras).   

La peramorfosis es una maduración tardía con períodos de crecimiento prolongados. Un ejemplo es el extinto alce irlandés . Según el registro fósil, sus astas alcanzaban hasta 3,7 metros de ancho, aproximadamente un tercio más grandes que las de su pariente cercano, el alce americano . El alce irlandés tenía astas más grandes debido a un desarrollo prolongado durante su período de crecimiento. [ 40 ] [ 41 ] 

Otro ejemplo de peramorfosis se observa en los roedores insulares (de islas). Sus características incluyen gigantismo, mejillas y dientes más anchos, camadas más pequeñas y mayor longevidad. Sus parientes que habitan ambientes continentales son mucho más pequeños. Los roedores insulares han desarrollado estas características para adaptarse a la abundancia de alimento y recursos que tienen en sus islas. Estos factores forman parte de un fenómeno complejo denominado síndrome insular o regla de Foster . [ 42 ]

La salamandra topo , pariente cercana del ajolote, presenta tanto pedomorfosis como peramorfosis. La larva puede desarrollarse en cualquiera de las dos direcciones. La densidad de población, el alimento y la cantidad de agua pueden tener un efecto en la expresión de la heterocronía. Un estudio realizado en la salamandra topo en 1987 encontró evidente que un mayor porcentaje de individuos se volvieron pedomórficos cuando había una baja densidad de población larvaria en un nivel de agua constante en comparación con una alta densidad de población larvaria en agua que se está secando. [ 43 ] Esto tuvo una implicación que llevó a hipótesis de que las presiones selectivas impuestas por el ambiente, como la depredación y la pérdida de recursos, fueron fundamentales para la causa de estas tendencias. [ 44 ] Estas ideas fueron reforzadas por otros estudios, como la peramorfosis en la rana arborícola puertorriqueña . Otra razón podría ser el tiempo de generación , o la esperanza de vida de la especie en cuestión. Cuando una especie tiene una esperanza de vida relativamente corta, la selección natural favorece la evolución de la pedomorfosis (por ejemplo, el ajolote: 7-10 años). Por el contrario, en esperanzas de vida largas, la selección natural favorece la evolución de la peramorfosis (por ejemplo, el alce irlandés: 20-22 años). [ 42 ]

En todo el reino animal

La heterocronía es responsable de una amplia variedad de efectos [ 45 ] como el alargamiento de los dedos mediante la adición de falanges adicionales en los delfines para formar sus aletas, [ 46 ] el dimorfismo sexual , [ 6 ] y el polimorfismo observado entre las castas de insectos . [ 47 ]

En 1901 se realizó una comparación entre un renacuajo de rana (un vertebrado) y una larva de tunicado ; en 1928, Walter Garstang propuso que los vertebrados derivaban de dicha larva por neotenia.

La hipótesis de Garstang

Walter Garstang sugirió el origen neoténico de los vertebrados a partir de una larva de tunicado , [ 6 ] en oposición a la opinión de Darwin de que tanto los tunicados como los vertebrados evolucionaron a partir de animales cuya forma adulta era similar a los renacuajos (de rana) y a las larvas de renacuajo de los tunicados. Según Richard Dawkins , [ 48 ] la opinión de Garstang también era sostenida por Alister Hardy , y aún la sostienen algunos biólogos modernos. Sin embargo, según otros, una investigación genética más cercana parece respaldar la antigua opinión de Darwin:

La teoría de Garstang es sin duda atractiva, y gozó de gran popularidad durante muchos años... Desafortunadamente, las recientes evidencias de ADN han inclinado la balanza a favor de la teoría original de Darwin. Si los larváceos constituyen una recreación reciente de un antiguo escenario de Garstang, deberían tener un parentesco más estrecho con algunas ascidias modernas que con otras. Por desgracia, no es así. [ 49 ]

— Richard Dawkins

Neotenia en el desarrollo humano

En los humanos

Se han descrito varias heterocronías en humanos, en relación con el chimpancé . En los fetos de chimpancé , el crecimiento del cerebro y la cabeza comienza aproximadamente en la misma etapa de desarrollo y crece a un ritmo similar al de los humanos, pero el crecimiento se detiene poco después del nacimiento, mientras que los humanos continúan el crecimiento del cerebro y la cabeza varios años después del nacimiento. Este tipo particular de heterocronía, la hipermorfosis, implica un retraso en la finalización de un proceso de desarrollo, o lo que es lo mismo, la presencia de un proceso de desarrollo temprano en etapas posteriores del desarrollo. Los humanos tienen unas 30 neotenias diferentes en comparación con el chimpancé, conservando cabezas más grandes, mandíbulas y narices más pequeñas y extremidades más cortas, características que se encuentran en los chimpancés jóvenes. [ 50 ] [ 51 ]

El término "heterokaria" fue propuesto en 2003 por John Spicer y Warren Burggren para distinguir la plasticidad en el momento del inicio de los eventos de desarrollo a nivel de un individuo (heterokaria) o de una población (heterocronía). [ 52 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales