Heterolobosea

Heterolobosea o Percolozoa , comúnmente conocidos como amebomastigotes , ^{[ 2 ]} es un filo enigmático de protistas que incluye muchos ameboflagelados . Naegleria fowleri , el agente causal de la meningitis amebiana , una enfermedad a menudo mortal , es el único miembro de este filo infeccioso para los humanos. Típicamente, su ciclo de vida alterna entre etapas flageladas y ameboides.

Características

La mayoría de los miembros de este filo son bacteriófagos que se encuentran en el suelo, el agua dulce y ocasionalmente en el océano. ^{[ 3 ]} El único miembro de este filo que es infeccioso para los humanos es Naegleria fowleri , el agente causal de la enfermedad a menudo mortal meningitis amebiana . ^{[ 4 ]} El grupo está estrechamente relacionado con los Euglenozoa y comparte con ellos la característica inusual de tener mitocondrias con crestas discoidales . ^{[ 5 ]} La presencia de un surco de alimentación ventral en la etapa flagelada, así como otras características, sugiere que son parte del grupo Excavata . ^{[ 6 ]}

La fase ameboide es aproximadamente cilíndrica, con una longitud típica de entre 20 y 40 μm . Tradicionalmente se las considera amebas lobosas, pero no están relacionadas con las demás y, a diferencia de ellas, no forman pseudópodos lobosos verdaderos . En cambio, avanzan mediante ondas eruptivas, en las que aparecen protuberancias hemisféricas desde el margen frontal de la célula, que es transparente. La fase flagelada es ligeramente más pequeña, con dos o cuatro flagelos anteriores situados delante del surco de alimentación. ^{[ 4 ]}

Por lo general, la forma ameboide se adopta cuando hay abundancia de alimento, y la forma flagelada se utiliza para la locomoción rápida. Sin embargo, no todos los miembros pueden adoptar ambas formas. Los géneros Percolomonas , Lyromonas y Psalteriomonas se conocen únicamente como flagelados, mientras que Vahlkampfia , Pseudovahlkampfia y la mayoría de los acrásidos no presentan fases flageladas. Como se mencionó anteriormente, en condiciones desfavorables, los acrásidos se agregan para formar esporangios. Estos son superficialmente similares a los esporangios de los dictiostélidos , pero las amebas solo se agregan individualmente o en pequeños grupos y no mueren para formar el tallo. ^{[ 4 ]}

Filogenia

El primer análisis filogenómico (filotranscriptómico) exhaustivo y ampliamente muestreado del grupo (desde 2025) confirmó la monofilia de Heterolobosea y proporcionó una base sólida para la filogenia, lo que dio lugar a la revisión de la clasificación de Heterolobosea al nivel de familia. ^{[ 1 ]}

La división basal del cladograma se ha confirmado entre los subfilos Pharyngomonada ( monotípico , con una sola familia Pharyngomonadidae ) y Tetramitia . En Tetramitia, se identificaron dos clados principales (nuevas clases): Selenaionea , que consta de dos órdenes Neovahlkampfiida y Selenaionida en una relación de hermanos previamente insospechada pero totalmente respaldada, y Eutetramitea , que consta de los órdenes Creneida , Lyromonadida , Naegleriida (nuevo, incluyendo mohos mucilaginosos acrásicos ), Percolomonadida y Pseudociliatida (representado por el único género Stephanopogon ; no incluido en el nuevo análisis, pero los análisis basados en secuencias del gen ARNr 18S han mostrado repetidamente su estrecha relación con Percolomonadida con alto soporte estadístico): ^[¹^]

Taxonomía

En conjunto, se les conoce como esquizopirénidos, ameboflagelados o vahlkampfidos. También incluyen a los acrásidos, un grupo de amebas sociales que se agrupan para formar esporangios . A todo el grupo se le suele llamar Heterolobosea , pero esta denominación podría restringirse a los miembros con fases ameboides.

Un sistema de clasificación de Heterolobosea es: ^{[ 7 ]}

Orden Schizopyrenida
- Familia Vahlkampfiidae
- Familia Gruberellidae
Orden Acrasida
- Familia Acrasidae

Pleurostomum flabellatum se ha añadido recientemente a Heterolobosea. ^{[ 8 ]}

Filo Percolozoa Cavalier-Smith 1991 ^{[ 9 ]}

Subfilo Pharyngomonada Cavalier-Smith 1991
- Clase Pharyngomonadea Cavalier-Smith 2008 [Macropharyngomonadidea]
  - Orden Pharyngomonadida Cavalier-Smith 2008 [Macropharyngomonadida]
    - Familia Pharyngomonadidae Cavalier-Smith 2008 [Macropharyngomonadidae Cavalier-Smith 2008 ]
      - Género Pharyngomonas Cavalier-Smith 2008 [ Macropharyngomonas nomen nudum ]
Subfilo Tetramitia Cavalier-Smith 1993 em. Cavalier-Smith 2008
- Género ? Costiopsis Senn 1900
- Género ? Hoehnemastix Skvortzov 1974
- ¿Género ? Planiosculo Szabados 1948
- Género ? Protomyxomyces Cunningham 1881
- ¿Género ? Protonaegléria Michel & Raether 1985
- Género ? Pseudovahlkampfia Sawyer 1980
- ¿Género ? Schizamoeba Davis 1926
- Género ? Tetramastigamoeba Singh & Hanumaiah 1977
- ¿Género ? Trimastigamoeba Whitmore 1911
- Género ? Wasielewskia Hartmann & Schuessler 1913
- Familia Euhyperamoebidae Goodkov & Seravin 1984 [Hyperamoebidae Goodkov, Seravin & Railkin 1982 ]
  - Género Euhyperamoeba Goodkov & Seravin 1984 [ Hyperamoeba Goodkov, Seravin & Railkin 1982 no Alexeieff 1923 ]
- Clase Lunosea Cavalier-Smith 2021
  - Orden Selenaionida Hanousková, Táborský & Čepička 2018
    - Familia Selenaionidae Hanousková, Táborský & Čepička 2018
      - Género Selenaion Park, De Jonckheere & Simpson 2012
      - Género Dactylomonas Hanousková, Táborský & Čepička 2018
- Clase Neovahlkampfiea Cavalier-Smith 2021
  - Pedido Neovahlkampfiida Cavalier-Smith 2021
    - Familia Neovahlkampfiidae Hanousková, Táborský & Čepička 2018
      - Género Neovahlkampfia Brown & de Jonckheere 1999
- Clase Lyromonadea Cavalier-Smith 1993
  - Orden Lyromonadida Cavalier-Smith 1993
    - Familia Gruberellidae Page y Blanton 1985
      - Género Gruberella Page 1984 non Gruber 1889 non Corliss 1960
      - Género Oramoeba de Jonckheere et al. 2011
      - Género Stachyamoeba Page 1975
      - Género Vrihiamoeba Murase, Kawasak & Jonckheere 2010
    - Familia Paravahlkampfiidae
      - Género Fumarolamoeba De Jonckheere, Murase & Opperdoes 2011
      - Género Parafumarolamoeba Geisen et al. 2015
      - Género Paravahlkampfia Brown & de Jonckheere 1999
    - Familia Plaesiobystridae
      - Género Euplaesiobystra Park et al. 2009
      - Género Heteramoeba Droop 1962
      - Género Pernina El Kadiri, Joyon & Pussard 1992
    - Familia Psalteriomonadidae Cavalier-Smith 1993 [Lyromonadidae Cavalier-Smith 1993 ]
      - Género Harpagon Pánek et al. 2012
      - Género Monopylocystis O'Kelly et al. 2003
      - Género Psalteriomonas Broers et al. 1990 [ Lyromonas Cavalier-Smith 1993 ]
      - Género Pseudoharpagon Pánek et al. 2012
      - Género Pseudomastigamoeba
      - Género Sawyeria O'Kelly et al. 2003
- Clase Heterolobosea Page y Blanton 1985
  - Orden de Acrasida Schröter, 1886
    - Familia Acrasidae van Tieghem 1880 ex Hartog 1906
      - Género Acrasis van Tieghem 1880
      - Género Allovahlkampfia Walochnik & Mulec 2009 [ Solumitrus Wang et al. 2011 ]
      - Género Pocheina Loeblich & Tappan 1961 [ Guttulina Cienkowski 1873 non D'Orbigny 1839 ]
  - Orden Naegleriida Starobogatov 1980
    - Género Marinamoeba De Jonckheere et al. 2009
    - Familia Tulamoebidae Kirby et al. 2015
      - Género Aurem Jhin & Park 2018
      - Género Pleurostomum Namyslowski 1913
      - Género Tulamoeba Park et al. 2009
    - Familia Naegleriidae Kudo 1954 [Schizopyrenidae Singh 1951 ex Singh 1952 ; Bistadiidae Doflein 1916 ]
      - Género Naegleria Aléxéieff 1912 [ Adelphamoeba Napolitano, Wall & Ganz 1970 ; Didascalus Singh 1952 ; Schizopyrenus Singh 1951 ex Singh 1952 ]
      - Género Willaertia de Jonckheere et al. 1984
  - Orden Tetramitida Doweld 2001
    - Familia Vahlkampfiidae Jollos 1917 ss
      - Género Tetramitus Perty 1852 [ Copromastix Aragao 1916 ; Learamoeba Sawyer et al. 1998 , Paratetramitus Darbyshire, Page & Goodfellow 1976 , Singhamoeba Sawyer, Nerad & Munson 1992 ]
      - Género Vahlkampfia Chatton & LaLung-Bonnaire 1912 [ Guttulidium Frenzel 1892 ]
  - Pedido Creneida Cavalier-Smith 2021
    - Familia Creneidae Pánek et al. 2014
      - Género Creneis Pánek et al. 2014
  - Orden Percolomonadida Cavalier-Smith 1993
    - Familia Barbeliidae Arndt 2023 ^{[ 10 ]}
      - Género Barbelia Arndt 2021
      - Género Nonamonas Hohlfeld, Meyer y Arndt 2023
    - Familia Lulidae Hohlfeld & Arndt 2023 ^{[ 10 ]}
      - Género Lula Arndt, Nitsche & Carduck 2021
    - Familia Percolomonadidae Cavalier-Smith 1993 [Choanogasteraceae]
      - Género Percolomonas Fenchel & Patterson 1986 [ Choanogaster Pochmann 1959 ]
    - Familia Stephanopogonidae Corliss 1961
      - Género Nakurumonas Carduck, Nitsche & Arndt 2021
      - Género Stephanopogon Entz 1884

Historia

Los Heterolobosea fueron definidos por primera vez por Page y Blanton en 1985 ^{[ 11 ]} como una clase de amebas, e incluían únicamente aquellas formas con estadios ameboides. Cavalier-Smith creó el filo Percolozoa para el grupo extendido, junto con el género Stephanopogon, poco comprendido . ^{[ 12 ]}

Cavalier-Smith mantuvo posteriormente a Heterolobosea como una clase para formas ameboides. Definió Percolozoa como "Heterolobosea más Percolatea classis nov." ^{[ 5 ]}

Referencias

1 2 3 4 Panek, Tomáš; Tice, Alexander K.; Corre, Pía; Hrubá, Pavla; Žihala, David; Kamikawa, Ryoma; Yazaki, Euki; Shiratori, Takashi; Kume, Keitaro; Hashimoto, Tetsuo; Ishida, Ken-ichiro; Hradilová, Miluše; Silberman, Jeffrey D.; Roger, Andrés; Inagaki, Yuji; Eliaš, Marek; Marrón, Mateo W.; Čepička, Ivan (16 de enero de 2025). "Un análisis filogenómico ampliado de Heterolobosea revela las relaciones profundas, los códigos genéticos no canónicos y las etapas crípticas de flagelados en el grupo". Filogenética molecular y evolución . 204 108289. Prensa académica en Elsevier. Bibcode : 2025MolPE.20408289P . doi : 10.1016/j.ympev.2025.108289 . ISSN 1095-9513 . PMID 39826589 .
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1 2 3 Pánek, Tomáš; Simpson, Alastair GB; Brown, Matthew W.; Dexter Dyer, Betsey (2016), "Heterolobosea" , en Archibald, John M.; Simpson, Alastair GB; Slamovits, Claudio H.; Margulis, Lynn (eds.), Handbook of the Protists , Cham: Springer International Publishing, pp. 1–42 , doi : 10.1007/978-3-319-32669-6_10-1 , ISBN 978-3-319-32669-6, consultado el 14 de diciembre de 2024
^ Cavalier -Smith T (noviembre de 2003). "Los protozoos excavados phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) y Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): sus afinidades evolutivas y nuevos taxones superiores" . Int. J. Sistema. Evolución. Microbiol . 53 (Parte 6): 1741– 58. Bibcode : 2003IJSEM..53.1741C . doi : 10.1099/ijs.0.02548-0 . PMID 14657102 .
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Enlaces externos

Árbol de la vida Heterolobosea

[Pánek-2025-1] 1 2 3 4 Panek, Tomáš; Tice, Alexander K.; Corre, Pía; Hrubá, Pavla; Žihala, David; Kamikawa, Ryoma; Yazaki, Euki; Shiratori, Takashi; Kume, Keitaro; Hashimoto, Tetsuo; Ishida, Ken-ichiro; Hradilová, Miluše; Silberman, Jeffrey D.; Roger, Andrés; Inagaki, Yuji; Eliaš, Marek; Marrón, Mateo W.; Čepička, Ivan (16 de enero de 2025). "Un análisis filogenómico ampliado de Heterolobosea revela las relaciones profundas, los códigos genéticos no canónicos y las etapas crípticas de flagelados en el grupo". Filogenética molecular y evolución . 204 108289. Prensa académica en Elsevier. Bibcode : 2025MolPE.20408289P . doi : 10.1016/j.ympev.2025.108289 . ISSN 1095-9513 . PMID 39826589 .

[K&D-2] Margulis, Lynn ; Chapman, Michael J. (2009). Reinos y dominios: una guía ilustrada de los filos de la vida en la Tierra (4.ª ed. corregida). Londres: Academic Press. ISBN 978-0-12-373621-5.

[3] Esteban, Genoveva F.; Finlay, Bland J.; Warren, Alan (2015), "Protozoos de vida libre" , Invertebrados de agua dulce de Thorp y Covich , Elsevier, pág. 122, doi : 10.1016/b978-0-12-385026-3.00007-3 , ISBN 978-0-12-385026-3, consultado el 14 de diciembre de 2024

[:0-4] 1 2 3 Pánek, Tomáš; Simpson, Alastair GB; Brown, Matthew W.; Dexter Dyer, Betsey (2016), "Heterolobosea" , en Archibald, John M.; Simpson, Alastair GB; Slamovits, Claudio H.; Margulis, Lynn (eds.), Handbook of the Protists , Cham: Springer International Publishing, pp. 1–42 , doi : 10.1007/978-3-319-32669-6_10-1 , ISBN 978-3-319-32669-6, consultado el 14 de diciembre de 2024

[pmid14657102-5] Cavalier -Smith T (noviembre de 2003). "Los protozoos excavados phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) y Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): sus afinidades evolutivas y nuevos taxones superiores" . Int. J. Sistema. Evolución. Microbiol . 53 (Parte 6): 1741– 58. Bibcode : 2003IJSEM..53.1741C . doi : 10.1099/ijs.0.02548-0 . PMID 14657102 .

[CavSmith_2021-6] Error de cita: La referencia con nombre CavSmith 2021fue invocada pero nunca definida (consulte la página de ayuda ).

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[Hohlfeld_2023-10] 1 2 Hohlfeld, Manon; Meyer, Claudia; Schoenle, Alexandra; Nitsche, Frank; Arndt, Hartmut (enero de 2023). "Biogeografía, autoecología y filogenia de Percolomonads basadas en especies recientemente descritas" . Journal of Eukaryotic Microbiology . 70 (1) e12930. doi : 10.1111/jeu.12930 . PMID 35712988 .

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