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Heterosis

Imágenes de la evolución temporal de dos líneas endogámicas de maíz y su híbrido F1 (en el centro) que muestran heterosis. La heterosis , el vigor híbrido o la mejora por exogam...

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Imágenes de la evolución temporal de dos líneas endogámicas de maíz y su híbrido F1 (en el centro) que muestran heterosis.

La heterosis , el vigor híbrido o la mejora por exogamia es la mejora o el aumento de la función de cualquier cualidad biológica en una descendencia híbrida . Una descendencia es heterótica si sus rasgos se ven potenciados como resultado de la mezcla de las contribuciones genéticas de sus progenitores. La descendencia heterótica suele tener rasgos que van más allá de la simple suma de los rasgos de los progenitores y pueden explicarse mediante herencia mendeliana o no mendeliana . [ 1 ] Los rasgos heteróticos/híbridos típicos de interés en la agricultura son mayor rendimiento, maduración más rápida, estabilidad, tolerancia a la sequía, [ 2 ] etc.

Definiciones

Al proponer el término heterosis para reemplazar el término más antiguo heterocigosis , GH Shull pretendía evitar limitar el término a los efectos que pueden explicarse por la heterocigosidad en la herencia mendeliana. [ 3 ]

El vigor fisiológico de un organismo, manifestado en su rapidez de crecimiento, su altura y su robustez general, está positivamente correlacionado con el grado de disimilitud en los gametos mediante cuya unión se formó el organismo... Cuanto más numerosas sean las diferencias entre los gametos que se unen —al menos dentro de ciertos límites—, mayor será en general la cantidad de estimulación... Estas diferencias no tienen por qué ser mendelianas en su herencia... Para evitar la implicación de que todas las diferencias genotípicas que estimulan la división celular, el crecimiento y otras actividades fisiológicas de un organismo son mendelianas en su herencia, y también para ganar brevedad en la expresión, sugiero... que se adopte la palabra "heterosis".

La heterosis se suele considerar lo opuesto a la depresión por endogamia , aunque existen diferencias entre ambos conceptos desde una perspectiva evolutiva, como el papel de la variación genética o los efectos de la deriva genética en poblaciones pequeñas. La depresión por endogamia se produce cuando padres emparentados tienen hijos con rasgos que influyen negativamente en su aptitud, principalmente debido a la homocigosidad . En tales casos, el cruzamiento con individuos no emparentados debería dar lugar a la heterosis.

No todos los cruces con individuos no emparentados dan lugar a heterosis. Por ejemplo, cuando un híbrido hereda rasgos de sus progenitores que no son totalmente compatibles, su aptitud biológica puede verse reducida. Esta es una forma de depresión por exogamia , cuyos efectos son similares a los de la depresión por endogamia. [ 4 ]

Bases genéticas y epigenéticas

Desde principios del siglo XX, se han desarrollado dos hipótesis genéticas contrapuestas, no necesariamente mutuamente excluyentes, para explicar el vigor híbrido. Más recientemente, también se ha establecido un componente epigenético del vigor híbrido. [ 5 ] [ 6 ]

Dominio y sobredominación

Cuando una población es pequeña o endogámica, tiende a perder diversidad genética. La depresión por endogamia es la pérdida de aptitud debido a la pérdida de diversidad genética. Las cepas endogámicas tienden a ser homocigotas para alelos recesivos que son ligeramente perjudiciales (o producen un rasgo indeseable desde el punto de vista del criador). La heterosis o vigor híbrido, por otro lado, es la tendencia de las cepas exogámicas a superar a ambos progenitores endogámicos en aptitud.

La selección artificial de plantas y animales, incluida la hibridación, comenzó mucho antes de que se comprendieran los principios científicos subyacentes. A principios del siglo XX, después de que las leyes de Mendel se comprendieran y aceptaran, los genetistas se propusieron explicar el vigor superior de muchos híbridos de plantas. Se desarrollaron dos hipótesis contrapuestas, que no son mutuamente excluyentes: [ 7 ]

Base genética de la heterosis . Hipótesis de dominancia . Escenario A. Menos genes se subexpresan en el individuo homocigoto. La expresión génica en la descendencia es igual a la del progenitor más apto. Hipótesis de sobredominancia . Escenario B. Sobreexpresión de ciertos genes en la descendencia heterocigota. (El tamaño del círculo representa el nivel de expresión del gen A).
  • Hipótesis de dominancia . La hipótesis de dominancia atribuye la superioridad de los híbridos a la supresión de alelos recesivos indeseables de un progenitor por alelos dominantes del otro. Atribuye el bajo rendimiento de las cepas endogámicas a la pérdida de diversidad genética, lo que provoca que las cepas se vuelvan puramente homocigotas en muchos loci. La hipótesis de dominancia fue formulada por primera vez en 1908 por el genetista Charles Davenport . [ 8 ] Según esta hipótesis, se espera que los alelos deletéreos se mantengan en una población de apareamiento aleatorio en un equilibrio selección-mutación que dependería de la tasa de mutación, el efecto de los alelos y el grado de expresión de los alelos en los heterocigotos. [ 9 ]
  • Hipótesis de sobredominancia . Ciertas combinaciones de alelos que se pueden obtener al cruzar dos cepas endogámicas son ventajosas en el heterocigoto . La hipótesis de sobredominancia atribuye la ventaja del heterocigoto a la supervivencia de muchos alelos que son recesivos y dañinos en los homocigotos. Atribuye el bajo rendimiento de las cepas endogámicas a un alto porcentaje de estos recesivos dañinos. La hipótesis de sobredominancia fue desarrollada independientemente por Edward M. East (1908) [ 10 ] y George Shull (1908). [ 11 ] Se espera que la variación genética en un locus sobredominante se mantenga mediante selección equilibradora . La alta aptitud de los genotipos heterocigotos favorece la persistencia de un polimorfismo alélico en la población. [ 9 ] Esta hipótesis se invoca comúnmente para explicar la persistencia de algunos alelos (el más famoso es el alelo del rasgo de células falciformes ) que son dañinos en los homocigotos. En circunstancias normales, estos alelos dañinos se eliminarían de una población mediante el proceso de selección natural. Al igual que la hipótesis de dominancia, atribuye el bajo rendimiento de las cepas endogámicas a la expresión de estos alelos recesivos dañinos.

La dominancia y la sobredominancia tienen consecuencias diferentes para el perfil de expresión génica de los individuos. Si la sobredominancia es la causa principal de las ventajas de aptitud de la heterosis, entonces debería haber una sobreexpresión de ciertos genes en la descendencia heterocigota en comparación con los padres homocigotos. Por otro lado, si la dominancia es la causa, menos genes deberían estar subexpresados ​​en la descendencia heterocigota en comparación con los padres. Además, para cualquier gen dado, la expresión debería ser comparable a la observada en el más apto de los dos padres. En cualquier caso, los apareamientos de cruzamiento externo proporcionan el beneficio de enmascarar los alelos recesivos deletéreos en la progenie. Se ha propuesto que este beneficio es un factor importante en el mantenimiento de la reproducción sexual entre los eucariotas, como se resume en el artículo Evolución de la reproducción sexual .

Retrospectiva histórica

Cuál de los dos mecanismos es la razón "principal" de la heterosis ha sido una controversia científica en el campo de la genética . [ 12 ] El genetista de poblaciones James Crow (1916-2012) creía, en su juventud, que la sobredominancia era un importante contribuyente al vigor híbrido. En 1998 publicó una revisión retrospectiva de la ciencia en desarrollo. [ 13 ] Según Crow, la demostración de varios casos de ventaja del heterocigoto en Drosophila y otros organismos causó inicialmente un gran entusiasmo por la teoría de la sobredominancia entre los científicos que estudiaban la hibridación de plantas. Pero la sobredominancia implica que los rendimientos en una cepa endogámica deberían disminuir a medida que las cepas endogámicas se seleccionan por el rendimiento de sus cruces híbridos, a medida que aumenta la proporción de recesivos dañinos en la población endogámica. Con los años, la experimentación en genética vegetal ha demostrado que ocurre lo contrario, que los rendimientos aumentan tanto en las cepas endogámicas como en los híbridos, lo que sugiere que la dominancia por sí sola puede ser suficiente para explicar el rendimiento superior de los híbridos. En genética, solo se han reportado unos pocos casos concluyentes de sobredominancia. Desde la década de 1980, a medida que se ha acumulado evidencia experimental, la teoría de la dominancia ha resurgido.

Crow escribió:

La opinión actual es que la hipótesis de dominancia es la principal explicación de la disminución de la endogamia y del alto rendimiento de híbridos. Hay poca evidencia estadística de contribuciones de sobredominancia y epistasis . Pero si los mejores híbridos reciben un impulso adicional de la sobredominancia o de contribuciones epistáticas favorables sigue siendo una cuestión abierta. [ 13 ]

Epigenética

Se ha establecido una contribución epigenética a la heterosis en plantas, [ 6 ] y también se ha informado en animales. [ 14 ] Los microARN (miARN), descubiertos en 1993, son una clase de ARN pequeños no codificantes que reprimen la traducción de los ARN mensajeros (ARNm) o causan su degradación. [ 15 ] En plantas híbridas, la mayoría de los miARN tienen una expresión no aditiva (puede ser mayor o menor que los niveles en los progenitores). [ 6 ] Esto sugiere que los ARN pequeños están involucrados en el crecimiento, el vigor y la adaptación de los híbridos. [ 6 ]

Se han demostrado efectos de "heterosis sin hibridación" en el tamaño de las plantas en plantas triploides F1 genéticamente isogénicas (autopoliploides), donde los triploides F1 con exceso de genoma paterno muestran heterosis positiva, mientras que los F1 con exceso de genoma materno muestran efectos de heterosis negativa. [ 16 ] Estos hallazgos demuestran que los efectos de heterosis, con una base epigenética dependiente de la dosis del genoma, pueden generarse en la descendencia F1 que es genéticamente isogénica (es decir, no alberga heterocigosidad). [ 16 ] [ 17 ] Se ha demostrado [ 5 ] que el vigor híbrido en un híbrido alopoliploide de dos especies de Arabidopsis se debió al control epigenético en las regiones corriente arriba de dos genes, lo que causó una alteración corriente abajo importante en la acumulación de clorofila y almidón. El mecanismo implica la acetilación o metilación de aminoácidos específicos en la histona H3 , una proteína estrechamente asociada con el ADN, que puede activar o reprimir los genes asociados.

Mecanismos específicos

complejo mayor de histocompatibilidad en animales

Un ejemplo de la importancia de ciertos genes en los vertebrados para la heterosis es el complejo mayor de histocompatibilidad (CMH). Los vertebrados heredan varias copias de los genes CMH de clase I y clase II de cada progenitor, las cuales se utilizan en la presentación de antígenos como parte del sistema inmunitario adaptativo. Cada copia de estos genes puede unirse y presentar un conjunto diferente de péptidos potenciales a los linfocitos T. Estos genes presentan un alto polimorfismo en las poblaciones, pero son más similares en poblaciones más pequeñas y emparentadas. El apareamiento entre individuos genéticamente más distantes disminuye la probabilidad de heredar dos alelos iguales o similares, lo que permite la presentación de una gama más diversa de péptidos. Esto, por lo tanto, aumenta la probabilidad de que se reconozca un patógeno en particular, lo que implica que es más probable que se reconozcan proteínas antigénicas de dicho patógeno, lo que resulta en una mayor activación de las células T y, por consiguiente, en una mayor respuesta inmunitaria. Esto también significa que la inmunidad adquirida contra el patógeno se dirige a una gama más amplia de antígenos, lo que implica que el patógeno debe mutar más antes de que se pierda la inmunidad. Por lo tanto, los híbridos son menos propensos a sucumbir a enfermedades patógenas y tienen mayor capacidad para combatir las infecciones. Sin embargo, esto podría ser la causa de las enfermedades autoinmunes.

Plantas

Los cruces entre líneas endogámicas de diferentes grupos heteróticos dan como resultado híbridos F1 vigorosos con una heterosis significativamente mayor que la de los híbridos F1 de líneas endogámicas del mismo grupo o patrón heterótico. Los fitomejoradores crean grupos heteróticos para clasificar las líneas endogámicas, los cuales pueden mejorarse progresivamente mediante selección recurrente recíproca.

La heterosis se utiliza para aumentar el rendimiento, la uniformidad y el vigor. Los métodos de mejoramiento híbrido se utilizan en maíz , sorgo , arroz , remolacha azucarera , cebolla , espinaca , girasol , brócoli y para crear cannabis más psicoactivo .

Maíz

Casi todo el maíz de campo que se cultiva en la mayoría de los países desarrollados presenta heterosis. Los híbridos modernos de maíz rinden mucho más que los cultivares convencionales y responden mejor a los fertilizantes .

La heterosis del maíz fue demostrada de manera célebre a principios del siglo XX por George H. Shull y Edward M. East, después de que el Dr. William James Beal, de la Universidad Estatal de Michigan, inventara el maíz híbrido basándose en el trabajo iniciado en 1879 a instancias de Charles Darwin . El trabajo del Dr. Beal condujo al primer relato publicado de un experimento de campo que demostraba el vigor híbrido en el maíz, por Eugene Davenport y Perry Holden , en 1881. Estos diversos pioneros de la botánica y campos afines demostraron que los cruces de líneas endogámicas hechas de un maíz dentado del sur y un maíz duro del norte, respectivamente, presentaban una heterosis sustancial y superaban en rendimiento a los cultivares convencionales de esa época. Sin embargo, en ese momento, tales híbridos no podían producirse económicamente a gran escala para uso de los agricultores. Donald F. Jones, de la Estación Experimental Agrícola de Connecticut , New Haven, inventó el primer método práctico para producir un maíz híbrido de alto rendimiento entre 1914 y 1917. El método de Jones produjo un híbrido de doble cruce, que requiere dos pasos de cruzamiento a partir de cuatro líneas endogámicas originales distintas. Posteriormente, los mejoradores de maíz produjeron líneas endogámicas con suficiente vigor para la producción práctica de un híbrido comercial en un solo paso: los híbridos de cruce simple. Estos híbridos se crean a partir de solo dos líneas parentales endogámicas originales. Generalmente son más vigorosos y uniformes que los híbridos de doble cruce anteriores. El proceso de creación de estos híbridos suele incluir la eliminación de las espigas .

Los híbridos de maíz de clima templado se derivan de dos grupos heteróticos principales: 'Iowa Stiff Stalk Synthetic' y tallo no rígido.

Arroz ( Oryza sativa )

El arroz híbrido se cultiva en muchos países, incluidos China, India, Vietnam y Filipinas. [ 18 ] En comparación con las líneas puras, los híbridos producen aproximadamente un 20 % más de rendimiento y comprenden el 45 % de la superficie cultivada de arroz en China. [ 19 ] La producción de arroz ha experimentado un enorme aumento en China debido al uso intensivo de arroz híbrido. En China, se ha generado una cepa de arroz superhíbrido ('LYP9') con una capacidad de producción de alrededor de 15 toneladas por hectárea. En India también, varias variedades han mostrado un alto vigor, incluidas 'RH-10' y 'Suruchi 5401'.

Dado que el arroz es una especie autopolinizadora, requiere el uso de líneas macho-estériles para generar híbridos a partir de linajes separados. La forma más común de lograr esto es utilizando líneas con esterilidad masculina genética, ya que la emasculación manual no es óptima para la hibridación a gran escala. [ 20 ] La primera generación de arroz híbrido se desarrolló en la década de 1970. Se basa en tres líneas: una línea macho-estéril citoplasmática (CMS) , una línea mantenedora y una línea restauradora. [ 19 ] La segunda generación se adoptó ampliamente en la década de 1990. [ 19 ] En lugar de una línea CMS, utiliza una línea macho-estéril génica sensible al ambiente (EGMS), cuya esterilidad puede revertirse en función de la luz o la temperatura. [ 20 ] Esto elimina la necesidad de una línea mantenedora, lo que hace que el proceso de hibridación y mejoramiento sea más eficiente (aunque sigue requiriendo mucho mantenimiento). Las líneas de segunda generación muestran un aumento de rendimiento del 5-10% con respecto a las líneas de primera generación. [ 20 ] La tercera y actual generación utiliza una línea nuclear masculina estéril (NMS). Las líneas de tercera generación tienen un gen de esterilidad recesivo y su cultivo es más permisivo con respecto a las líneas mantenedoras y las condiciones ambientales. Además, los transgenes solo están presentes en la línea mantenedora, por lo que las plantas híbridas pueden beneficiarse del vigor híbrido sin necesidad de una supervisión especial. [ 19 ]

Animales

Ganado híbrido

El concepto de heterosis también se aplica en la producción de ganado comercial . En el ganado vacuno, los cruces entre Black Angus y Hereford producen un híbrido conocido como " Black Baldy ". En los cerdos , los "blue butts" se obtienen del cruce entre Hampshire y Yorkshire. Otros híbridos más exóticos (dos especies diferentes, por lo tanto genéticamente más disímiles), como el " beefalo ", que es un híbrido de ganado vacuno y bisonte, también se utilizan para mercados especializados.

Aves de corral

En la avicultura , se han utilizado genes ligados al sexo para crear híbridos en los que los machos y las hembras pueden clasificarse por color al primer día de vida. Los genes específicos utilizados para esto son los que determinan el patrón de rayas y el crecimiento de las plumas de las alas. Los cruces de este tipo dan lugar a lo que se comercializa como pollos ligados al sexo negros, pollos ligados al sexo rojos y otros cruces conocidos por nombres comerciales.

Los pollos de engorde comerciales se obtienen mediante el cruce de diferentes estirpes de White Rocks y White Cornish. La estirpe Cornish proporciona una estructura corporal grande, mientras que la White Rocks aporta una rápida tasa de crecimiento. El vigor híbrido resultante permite la producción de aves uniformes con un peso de canal comercializable a las 6-9 semanas de edad.

Asimismo, se utilizan híbridos entre diferentes cepas de Leghorn Blanca para producir parvadas ponedoras que proporcionan la mayor parte de los huevos blancos que se venden en Estados Unidos.

Perros

Los perros mestizos tienen, en promedio, una mayor esperanza de vida que los perros de raza pura. Metaanálisis de estudios bien realizados han encontrado que los híbridos de primera generación de perros de raza pura viven más tiempo, lo que sugiere fuertemente un efecto de vigor híbrido. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

John Scott y John L. Fuller realizaron un estudio detallado de Cocker Spaniels de raza pura, Basenjis de raza pura e híbridos entre ellos. [ 24 ] Descubrieron que los híbridos corrían más rápido que cualquiera de los progenitores, posiblemente debido a la heterosis. Otras características, como la frecuencia cardíaca basal, no mostraron heterosis; la frecuencia cardíaca basal del perro era cercana al promedio de sus progenitores, posiblemente debido a los efectos aditivos de múltiples genes. [ 25 ]

A veces, las personas que trabajan en un programa de cría de perros no encuentran heterosis útil. [ 26 ]

Pájaros

En 2014, un estudio realizado por el Centro de Ecología Integrativa de la Universidad Deakin en Geelong, Victoria, concluyó que los híbridos intrasubespecíficos entre las subespecies Platycercus elegans flaveolus y P. e. elegans de la rosella carmesí ( P. elegans ) tenían más probabilidades de combatir enfermedades que sus contrapartes puras. [ 27 ]

Humanos

Los humanos son genéticamente muy similares entre sí. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] Michael Mingroni ha propuesto la heterosis, en forma de vigor híbrido asociado con reducciones históricas de los niveles de endogamia, como una explicación del efecto Flynn , el aumento constante en las puntuaciones de las pruebas de CI en todo el mundo durante el siglo XX. [ 31 ] Sin embargo, esta hipótesis ha sido criticada. [ 32 ] Una revisión de nueve estudios encontró que no hay evidencia que sugiera que la endogamia tenga un efecto en el CI. [ 33 ]

Controversia

El término heterosis suele causar confusión e incluso controversia, especialmente en la cría selectiva de animales domésticos , porque a veces se afirma (incorrectamente) que todas las plantas y animales mestizos son "genéticamente superiores" a sus progenitores, debido a la heterosis, pero existen dos problemas con esta afirmación:

  1. Según un artículo publicado en la revista Genome Biology , "superioridad genética" es un término mal definido y no es una terminología generalmente aceptada dentro del campo científico de la genética. [ 34 ] Un término relacionado, aptitud , está bien definido, pero rara vez se puede medir directamente. En cambio, los científicos utilizan cantidades objetivas y medibles, como el número de semillas que produce una planta, la tasa de germinación de una semilla o el porcentaje de organismos que sobreviven hasta la edad reproductiva. [ 35 ] Desde esta perspectiva, las plantas y los animales híbridos que exhiben heterosis pueden tener rasgos "superiores", pero esto no equivale necesariamente a ninguna evidencia de "superioridad genética" absoluta. El uso del término "superioridad" es común, por ejemplo, en el mejoramiento de cultivos, donde se entiende que significa una planta más robusta y de mayor rendimiento para la agricultura. Dicha planta puede tener un mejor rendimiento en una granja, pero probablemente tendría dificultades para sobrevivir en la naturaleza, lo que hace que este uso sea susceptible de mala interpretación. En genética humana, cualquier cuestión de "superioridad genética" resulta aún más problemática debido a las implicaciones históricas y políticas de tal afirmación. Algunos incluso podrían llegar a describirla como un juicio de valor cuestionable en el ámbito de la política, no de la ciencia. [ 34 ]
  2. No todos los híbridos presentan heterosis (véase depresión por exogamia ).

Un ejemplo de los juicios de valor ambiguos que se imponen a los híbridos y al vigor híbrido es la mula . Si bien las mulas son casi siempre infértiles, se las valora por una combinación de resistencia y temperamento que las diferencia de sus progenitores equinos o burros. Aunque estas cualidades pueden hacerlas "superiores" para ciertos usos humanos, el problema de la infertilidad implica que estos animales probablemente se extinguirían sin la intervención humana a través de la cría de animales , lo que las convierte en "inferiores" en términos de selección natural .

Véase también

Referencias

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  25. ↑ John Paul Scott y John L. Fuller. "Genética y comportamiento social del perro" . 1965. pág. 307 y pág. 313.
  26. ↑ Per Jensen. "La biología del comportamiento de los perros" . 2007. pág. 179.
  27. ↑ Australian Geographic (septiembre de 2014). "Las aves híbridas combaten mejor las enfermedades que las de raza pura" .
  28. ↑ Hawks, John (2013). «Importancia de los genomas neandertal y denisovano en la evolución humana». Annual Review of Anthropology . 42. Annual Reviews: 433–449 , 438. doi : 10.1146/annurev-anthro-092412-155548 . ISBN 978-0-8243-1942-7. ISSN 0084-6570 . La historia evolutiva compartida de los humanos vivos ha dado como resultado un alto grado de parentesco entre todos los seres humanos vivos, como lo indica, por ejemplo, el índice de fijación muy bajo (F ST ) entre las poblaciones humanas vivas. 
  29. ↑ Barbujani, Guido ; Colonna, Vincenza (15 de septiembre de 2011). «Bases genéticas de la biodiversidad humana: una actualización» . En Zachos, Frank E.; Habel, Jan Christian (eds.). Puntos críticos de biodiversidad . Springer. pp. 97–119 . doi : 10.1007/978-3-642-20992-5_6 . ISBN  978-3-642-20992-5Recuperado el 23 de noviembre de 2013. Los enormes esfuerzos por estudiar el genoma humano en detalle han generado una cantidad extraordinaria de datos genéticos. Si bien aún no comprendemos las bases moleculares de la mayoría de los rasgos complejos, incluidas muchas enfermedades comunes, ahora tenemos una idea más clara del grado de semejanza genética entre los humanos y otras especies de primates. También sabemos que los humanos estamos genéticamente muy emparentados entre nosotros, de hecho, más que cualquier otro primate; que la mayor parte de nuestra diversidad genética se explica por las diferencias individuales dentro de las poblaciones; y que solo una pequeña fracción de la varianza genética de la especie se encuentra entre poblaciones y sus grupos geográficos.
  30. ^ Ramachandran, Sohini ; Tang, Hua; Gutenkunst, Ryan N.; Bustamante, Carlos D. (2010). "Genética y genómica de la estructura de la población humana". En Speicher, Michael R.; Antonarakis, Stylianos E.; Motulsky, Arno G. (eds.). La genética humana de Vogel y Motulsky . Heidelberg: Springer Científico. págs. 589– 615. doi : 10.1007/978-3-540-37654-5_22 . ISBN  978-3-540-37653-8S2CID 89318627. La mayoría de los estudios de genética de poblaciones humanas comienzan citando un artículo fundamental de 1972 de Richard Lewontin que lleva el título de esta subsección [29]. Dado el papel central que este trabajo ha desempeñado en nuestro campo, comenzaremos discutiéndolo brevemente y retomaremos sus conclusiones a lo largo del capítulo. ... Una conclusión clave del artículo es que el 85,4% de la variación genética total observada se produjo dentro de cada grupo. Es decir, informó que la gran mayoría de las diferencias genéticas se encuentran dentro de las poblaciones en lugar de entre ellas. ... Su hallazgo se ha reproducido en numerosos estudios hasta la actualidad: dos individuos elegidos al azar de cualquier grupo (que podría ser un continente o incluso una población local) son casi tan diferentes como dos individuos elegidos al azar de todo el mundo.   
  31. ↑ Mingroni, Michael A. (2007). "Resolviendo la paradoja del CI: la heterosis como causa del efecto Flynn y otras tendencias" . Psychological Review . 114 (3): 806– 829. doi : 10.1037/0033-295X.114.3.806 . ISSN 1939-1471 . PMID 17638507 .  
  32. ↑ Woodley, Michael A. (2011). "La heterosis no causa el efecto Flynn: un examen crítico de Mingroni (2007)" . Psychological Review . 118 (4): 689– 693. doi : 10.1037/a0024759 . ISSN 1939-1471 . PMID 22003846 .  
  33. ↑ Kamin, Leon J. (1980). "Depresión por endogamia y CI" . Psychological Bulletin . 87 (3): 469– 478. doi : 10.1037/0033-2909.87.3.469 . ISSN 1939-1455 . PMID 7384341 .  
  34. 1 2 Risch N, Burchard E, Ziv E, Tang H (julio de 2002). "Categorización de los humanos en la investigación biomédica: genes, raza y enfermedad" . Genome Biol . 3 (7) comentario2007. doi : 10.1186/gb-2002-3-7-comment2007 . PMC 139378. PMID 12184798 .  
  35. ↑ Weller SG, Sakai AK, Thai DA, Tom J, Rankin AE (noviembre de 2005). "Depresión por endogamia y heterosis en poblaciones de Schiedea viscosa, una especie altamente autofecundada" . J. Evol. Biol . 18 (6): 1434–44 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2005.00965.x . PMID 16313456 . 

Lecturas adicionales

  • Bakker, Winfridus (2006). "Beneficios del vigor híbrido mejorado para reproductores y pollos de engorde" (PDF) . Cobb Focus (2). Archivado del original (PDF) el 17 de diciembre de 2008.
  • Birchler JA, Auger DL, Riddle NC (octubre de 2003). " En busca de la base molecular de la heterosis" . Plant Cell . 15 (10): 2236–9 . Bibcode : 2003PlanC..15.2236B . doi : 10.1105/tpc.151030 . PMC 540269. PMID 14523245 .  
  • Memorando técnico de la NOAA NMFS NWFSC-30: Efectos genéticos de la introducción de peces de criadero no nativos en poblaciones naturales: depresión por endogamia y depresión por exogamia.
  • Mac Gregor, SE (2009) [1976]. "Introducción: Vigor híbrido en plantas y su relación con la polinización por insectos" (PDF) . Polinización por insectos de plantas cultivadas . Manual de agricultura n.º 496. Servicio de Investigación Agrícola, USDA OCLC 243509268 . 
  • "Híbridos y variedades tradicionales" —un artículo de Home Hort Hints de la Extensión de la Universidad de Illinois
  • Roybal, J. (1 de julio de 1998). " Ranchstar ". Carne de res (beefmagazine.com).
  • "Sex-Links" —relacionado con las aves de corral; en FeatherSite