Xylan

El xilano ( / ˈ z aɪ l æ n / ; ^{[ 3 ]} / ˈ z aɪ l ən / ^{[ 4 ]} ) ( número CAS : 9014-63-5) es un tipo de hemicelulosa , un polisacárido compuesto principalmente por residuos de xilosa . Se encuentra en las plantas , en las paredes celulares secundarias de las dicotiledóneas y en todas las paredes celulares de las gramíneas . ^{[ 5 ]} El xilano se considera el segundo biopolímero vegetal más abundante, ^{[ 6 ]} y el tercer polisacárido más abundante en la Tierra después de la celulosa y la quitina . ^{[ 7 ]}

Los xilanos son polisacáridos formados por residuos de xilosa (un azúcar pentosa ) unidos mediante enlaces β-1,4, con ramificaciones laterales de ácidos α-arabinofuranosa y/o α-glucurónicos. Según los grupos sustituyentes, los xilanos se pueden clasificar en tres clases: i) glucuronoxilano (GX), ii) arabinoxilano neutro (AX) y iii) glucuronoarabinoxilano (GAX). ^{[ 8 ]} En algunos casos, contribuyen a la reticulación de las microfibrillas de celulosa y la lignina a través de residuos de ácido ferúlico . ^{[ 9 ]}

Los patrones de ramificación regulares de los xilanos pueden facilitar su cocristalización con la celulosa en la pared celular vegetal. ^{[ 17 ]} El xilano también tiende a cristalizar a partir de una solución acuosa. ^{[ 18 ]} Se han obtenido polimorfos adicionales de (1→4)-β-D-xilano mediante cristalización a partir de entornos no acuosos. ^{[ 19 ]}

Varias glicosiltransferasas están involucradas en la biosíntesis de xilanos. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

En eucariotas, las GT representan aproximadamente del 1% al 2% de los productos génicos. ^{[ 22 ]} Las GT se ensamblan en complejos que existen en el aparato de Golgi. Sin embargo, no se han aislado complejos de xilano sintasa de tejidos de Arabidopsis (dicotiledónea). El primer gen involucrado en la biosíntesis de xilano se reveló en mutantes de xilema (irx) en Arabidopsis thaliana debido a alguna mutación que afecta los genes de biosíntesis de xilano. Como resultado, se observó un crecimiento anormal de la planta debido al adelgazamiento y debilitamiento de las paredes celulares del xilema secundario. ^{[ 23 ]} Los mutantes de Arabidopsis irx9 (At2g37090), irx14 ( At4g36890), irx10/gut2 (At1g27440), irx10-L/gut1 (At5g61840) mostraron un defecto en la biosíntesis de la cadena principal del xilano. ^{[ 23 ]} Se cree que los mutantes irx7 , irx8 y parvus de Arabidopsis están relacionados con la biosíntesis de oligosacáridos del extremo reductor. ^{[ 24 ]} Por lo tanto, muchos genes se han asociado con la biosíntesis de xilano, pero su mecanismo bioquímico aún se desconoce. Zeng et al . (2010) purificaron inmunológicamente la actividad de la xilano sintasa de microsomas de trigo etiolado ( Triticum aestivum ). ^{[ 25 ]} Jiang et al . (2016) informaron sobre un complejo de xilano sintasa (XSC) de trigo que tiene un núcleo central formado por dos miembros de las familias GT43 y GT47 (base de datos CAZy). Purificaron la actividad de la xilano sintasa de plántulas de trigo a través de análisis proteómicos y demostraron que dos miembros de TaGT43 y TaGT47 son suficientes para la síntesis de un polímero similar al xilano in vitro. ^{[ 26 ]}

La xilanasa convierte el xilano en xilosa . Dado que las plantas contienen hasta un 30 % de xilano, la xilanasa es importante para el ciclo de nutrientes . ^{[ 27 ]} La degradación del xilano y otras hemicelulosas es relevante para la producción de biocombustibles . Al ser menos cristalinas y estar más ramificadas, estas hemicelulosas son particularmente susceptibles a la hidrólisis . ^{[ 28 ] [ 29 ]}

Como componente principal de las plantas, el xilano es potencialmente una fuente importante de energía renovable, especialmente para biocombustibles de segunda generación. ^{[ 30 ]} Sin embargo, la xilosa (estructura básica del xilano) es un azúcar pentosa que es difícil de fermentar durante la conversión en biocombustible porque los microorganismos como la levadura no pueden fermentar pentosas de forma natural. ^{[ 31 ]}