factor de hibernación

Tres proteínas, RMF, RaiA y HPF, se encuentran únicamente en la gran clase de bacterias gammaproteobacteria . ^{[ 2 ]} RMF (factor de modulación del ribosoma) es una proteína pequeña, producida típicamente en condiciones de privación de nutrientes y estrés, ^{[ 4 ]} que es el factor principal en la formación de ribosomas 100S. ^{[ 2 ]} Durante el proceso de formación, RMF une los ribosomas 70S (estándar) para formar dímeros de ribosomas 90S. ^{[ 2 ]} Estos dímeros 90S son convertidos por HPF (factor promotor de la hibernación) para formar dímeros 100S maduros. ^{[ 2 ]} Se cree que una tercera proteína, RaiA (inhibidor asociado al ribosoma A), inactiva los ribosomas 70S por sí solos y los estabiliza, impidiendo que se conviertan en ribosomas 100S. ^{[ 2 ]} La mayoría de las bacterias no gammaproteobacterias, así como algunos plastidios de plantas, contienen en cambio un homólogo de HPF que puede formar ribosomas 100S por sí mismo. ^{[ 2 ]}

Balon (del español "bola", por su homólogo Pelota) ^{[ 5 ]} es una proteína factor de hibernación que se encuentra en la bacteria adaptada al frío Psychrobacter urativorans . ^{[ 5 ]} La proteína fue descubierta accidentalmente por un investigador que, sin querer, dejó una muestra de P. urativorans en un cubo de hielo durante demasiado tiempo, sometiéndola a un choque térmico , mediante posteriores escaneos de crio-EM de los ribosomas del organismo. ^{[ 1 ]} A diferencia de otros factores, Balon puede unirse al ribosoma mientras se está produciendo la proteína. ^{[ 1 ]} Esto es importante para una respuesta rápida al estrés porque en algunas células, la producción de proteínas puede tardar hasta 20 minutos en completarse. ^{[ 6 ]} Balon hace esto en lugar de bloquear físicamente el sitio A del ribosoma, como hacen otros factores de hibernación, uniéndose cerca del canal pero no atravesándolo, lo que le permite unirse al ribosoma independientemente de si se está produciendo la proteína. ^{[ 1 ]} Se han encontrado parientes genéticos de Balon en el 20% de los genomas bacterianos catalogados en bases de datos públicas, pero están ausentes de Escherichia coli y Staphylococcus aureus , los modelos más utilizados para la latencia celular. ^{[ 1 ]}

El factor S de silenciamiento ribosómico (RsfS) inhibe la traducción al impedir que las subunidades 30S y 50S del ribosoma se unan nuevamente después de separarse durante el reciclaje ribosomal . ^{[ 2 ]} También se ha sugerido que es un factor de biogénesis ribosomal en lugar de un factor de hibernación. ^{[ 7 ]}

La SRA (proteína asociada al ribosoma inducida por la fase estacionaria) no se comprende bien a partir de 2018. ^{[ 2 ]}Es una proteína pequeña de 45 aminoácidos y está estrechamente asociada a la subunidad ribosomal 30S. ^{[ 2 ]} Aumenta de un promedio de 0,1 moléculas por ribosoma a 0,4 por ribosoma durante la transición a la fase estacionaria y se mantiene así durante varios días. ^{[ 2 ]}

YqjD es una proteína de membrana interna específica de la fase estacionaria. Se une a los ribosomas 70S y 100S y fue propuesta en 2018.para mediar la localización (movimiento) de los ribosomas hibernantes hacia la membrana celular. ^{[ 2 ]} Si bien las células que carecen de YqjD no presentan tasas de crecimiento alteradas de la composición de ribosomas, niveles artificialmente altos de esta proteína detienen rápidamente el crecimiento dependiendo de la capacidad de unión de la proteína al ribosoma. ^{[ 2 ]}

EttA (Energy-dependent translational throttle A) es una proteína de unión a ATP de la familia ABC-F que se cree que modula la tasa de traducción en función del nivel de energía de la célula. ^{[ 2 ]} Cuando los niveles de ADP (ATP degradado, que indica baja energía) son altos, la proteína inhibe la actividad ribosómica, permitiendo la traducción a altos niveles de ATP. ^{[ 2 ]} EttA interfiere específicamente después de la formación del primer enlace peptídico en la nueva proteína y antes del primer paso de translocación inducido por EF-G . ^{[ 2 ]}