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Giro dentado

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El giro dentado ( GD ) es una de las subregiones del hipocampo , en la formación hipocampal . La formación hipocampal se localiza en el lóbulo temporal del cerebro e incluye las subregiones del hipocampo (desde CA1 hasta CA4), así como otras subregiones como el giro dentado, el subículo y el presubículo . [ 1 ] [ 2 ]

El giro dentado forma parte del circuito trisináptico , un circuito neuronal del hipocampo que se cree que contribuye a la formación de nuevas memorias episódicas , [ 3 ] [ 4 ] la exploración espontánea de entornos novedosos [ 4 ] y otras funciones. [ 5 ] El giro dentado tiene proyecciones en forma de diente, de donde proviene su nombre. [ 6 ]

La zona subgranular del giro dentado es uno de los dos únicos sitios principales de neurogénesis adulta en el cerebro, y se encuentra en muchos mamíferos . [ 7 ] El otro sitio principal es la zona subventricular en el sistema ventricular . Otros sitios pueden incluir el cuerpo estriado y el cerebelo . [ 8 ] [ 9 ] Sin embargo, si se produce una neurogénesis significativa en el giro dentado humano adulto ha sido objeto de debate. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 2 ] [ 13 ]

Estructura

Localización del giro dentado y su relación con otras estructuras.

El giro dentado, al igual que el hipocampo, consta de tres capas distintas : una capa molecular externa, una capa de células granulares media y una capa polimórfica interna. [ 14 ] La capa polimórfica también es el hilio del giro dentado (originalmente llamado CA4, la unión del hipocampo y el giro dentado). [ 15 ] [ 16 ] (En el hipocampo, la capa externa es la capa molecular, la capa media es la capa piramidal y la capa interna el estrato oriens). A veces, la capa molecular y la capa granular se denominan fascia dentata , que envuelve el hilio o la capa polimórfica. [ 17 ] [ 18 ]

La capa granular se encuentra entre la capa molecular suprayacente y el hilio subyacente (capa polimórfica). [ 2 ] Las células granulares de la capa granular proyectan sus axones, conocidos como fibras musgosas, para formar sinapsis excitatorias en las dendritas de las neuronas piramidales CA3 . Las células granulares están densamente empaquetadas de forma laminada, lo que atenúa la excitabilidad de las neuronas. [ 19 ]

Algunas de las dendritas basales de las células granulares se curvan hacia arriba, hacia la capa molecular. La mayoría de las dendritas basales entran en el hilio. Estas dendritas hiliares son más cortas y delgadas, y tienen menos ramificaciones laterales. [ 20 ]

Un segundo tipo de célula excitatoria en el hilio es la célula musgosa , [ 15 ] que proyecta sus axones ampliamente a lo largo del eje septotemporal (que va desde el área septal hasta el lóbulo temporal ) con la proyección ipsilateral saltándose los primeros 1-2  mm cerca de los cuerpos celulares, [ 21 ] una configuración inusual, que se hipotetiza que prepara un conjunto de ensamblajes celulares en CA3 para una función de recuperación de datos, al aleatorizar su distribución celular. [ 22 ]

Entre el hilio y la capa de células granulares se encuentra una región llamada zona subgranular , que es un sitio de neurogénesis adulta . [ 2 ]

La continuación anteromedial del giro dentado se denomina cola del giro dentado o banda de Giacomini . La mayor parte del giro dentado no está expuesta en la superficie del cerebro, pero la banda de Giacomini es visible y constituye un punto de referencia importante de la superficie inferior del uncus . [ 23 ]

Circuito trisináptico

El circuito trisináptico consta de células excitatorias (principalmente células estrelladas ) en la capa II de la corteza entorrinal , que se proyectan a la capa de células granulares del giro dentado a través de la vía perforante . [ 24 ] [ 25 ] El giro dentado no recibe entradas directas de otras estructuras corticales. [ 26 ] La vía perforante se divide en vías perforantes medial y lateral, generadas, respectivamente, en las porciones medial y lateral de la corteza entorrinal. La vía perforante medial hace sinapsis en el área dendrítica proximal de las células granulares, mientras que la vía perforante lateral lo hace en sus dendritas distales. La mayoría de las vistas laterales del giro dentado pueden sugerir una estructura que consiste en una sola entidad, pero el movimiento medial puede proporcionar evidencia de las partes ventral y dorsal del giro dentado. [ 27 ] Los axones de las células granulares, llamadas fibras musgosas, hacen conexiones sinápticas excitatorias con las células piramidales de CA3 y CA1. [ 25 ]

Desarrollo

Las células granulares en el giro dentado se distinguen por su tiempo tardío de formación durante el desarrollo cerebral. En ratas, aproximadamente el 85% de las células granulares se generan después del nacimiento. [ 28 ] En humanos, se estima que las células granulares comienzan a generarse durante las semanas de gestación 10.5 a 11, y continúan generándose durante el segundo y tercer trimestre, después del nacimiento y hasta la edad adulta. [ 29 ] [ 30 ] Las fuentes germinales de las células granulares y sus vías de migración [ 31 ] se han estudiado durante el desarrollo del cerebro de la rata. Las células granulares más antiguas se generan en una región específica del neuroepitelio del hipocampo y migran al giro dentado primordial alrededor de los días embrionarios (E) 17/18, y luego se establecen como las células más externas en la capa granular en formación. A continuación, las células precursoras dentadas se desplazan desde esta misma área del neuroepitelio hipocampal y, conservando su capacidad mitótica, invaden el hilio (núcleo) del giro dentado en formación. Esta matriz germinal dispersa es la fuente de las células granulares a partir de ese momento. Las células granulares recién generadas se acumulan bajo las células más antiguas que comenzaron a asentarse en la capa granular. A medida que se producen más células granulares, la capa se engrosa y las células se apilan según su edad: las más antiguas son las más superficiales y las más jóvenes, las más profundas. [ 32 ] Los precursores de las células granulares permanecen en una zona subgranular que se vuelve progresivamente más delgada a medida que crece el giro dentado, pero estas células precursoras se conservan en ratas adultas. Estas células dispersas generan constantemente neuronas de células granulares, [ 33 ] [ 34 ] que se suman a la población total. Existen otras diferencias en el giro dentado de ratas, monos y humanos. Las células granulares solo tienen dendritas apicales en la rata. Pero en el mono y el ser humano, muchas células granulares también tienen dendritas basales. [ 3 ]

Función

La zona subgranular (en el cerebro de rata). (A) Regiones del giro dentado: el hilio, la zona subgranular (sgz), la capa de células granulares (GCL) y la capa molecular (ML). Las células se tiñeron para doblecortina (DCX). (B) Primer plano de la zona subgranular, ubicada entre el hilio y la GCL, [ 35 ] un sitio de neurogénesis adulta .
Fenotipos de células proliferantes en el giro dentado. Fragmento de una ilustración de Faiz et al., 2005. [ 36 ]

Se cree que el giro dentado contribuye a la formación de recuerdos y desempeña un papel en la depresión . [ 37 ]

El papel del hipocampo en el aprendizaje y la memoria se ha estudiado durante muchas décadas, particularmente desde finales de la década de 1950, tras los resultados de una cirugía, en un hombre estadounidense, para extirpar la mayor parte del hipocampo. [ 38 ] Aún no está claro cómo el hipocampo permite la formación de nuevas memorias, pero un proceso, llamado potenciación a largo plazo (PLP), ocurre en esta región cerebral. [ 39 ] La PLP implica un fortalecimiento duradero de las conexiones sinápticas después de una estimulación repetida. [ 24 ] Si bien el giro dentado muestra PLP, también es una de las pocas regiones del cerebro de los mamíferos donde tiene lugar la neurogénesis adulta (la formación de nuevas neuronas). Algunos estudios plantean la hipótesis de que las nuevas memorias podrían usar preferentemente las células granulares recién formadas del giro dentado, proporcionando un mecanismo potencial para distinguir múltiples instancias de eventos similares o múltiples visitas a la misma ubicación. [ 40 ] En consecuencia, se ha propuesto que las células granulares inmaduras y recién nacidas son receptivas para formar nuevas conexiones sinápticas con los axones que llegan de la capa II de la corteza entorrinal , de esta manera una nueva constelación particular de eventos se recuerda como una memoria episódica al asociar primero los eventos en las células granulares jóvenes que tienen la edad apropiada y permisiva. [ 41 ] Este concepto se ve reforzado por el hecho de que el aumento de la neurogénesis se asocia con una mejor memoria espacial en roedores, como se observa a través del desempeño en un laberinto. [ 42 ]

Se sabe que el giro dentado funciona como una unidad de preprocesamiento. Mientras que el subcampo CA3 participa en la codificación, el almacenamiento y la recuperación de la memoria, el giro dentado es importante en la separación de patrones . [ 25 ] Cuando la información ingresa a través de la vía perforante, el giro dentado separa información muy similar en detalles distintos y únicos. [ 43 ] Esto asegura que las nuevas memorias se codifiquen por separado sin la entrada de memorias almacenadas previamente con características similares, [ 2 ] y prepara los datos relevantes para su almacenamiento en la región CA3. [ 43 ] La separación de patrones permite diferenciar una memoria de otras memorias almacenadas. [ 44 ] La separación de patrones comienza en el giro dentado. Las células granulares en el giro dentado procesan la información sensorial mediante aprendizaje competitivo y transmiten una representación preliminar para formar campos de lugar . [ 45 ] Los campos de lugar son extremadamente específicos, ya que son capaces de reasignarse y ajustar las tasas de disparo en respuesta a cambios sutiles en la señal sensorial. Esta especificidad es fundamental para la separación de patrones, ya que distingue los recuerdos entre sí. [ 44 ]

El giro dentado muestra una forma específica de plasticidad neuronal resultante de la integración continua de células granulares excitatorias recién formadas . [ 2 ]

Importancia clínica

Memoria

Uno de los casos más destacados de amnesia anterógrada (incapacidad para formar nuevos recuerdos) que vincula el hipocampo con la formación de la memoria fue el de Henry Molaison (conocido anónimamente como Paciente HM hasta su muerte en 2008). [ 39 ] Su epilepsia fue tratada con la extirpación quirúrgica del hipocampo de ambos hemisferios, así como de parte del tejido circundante. Esta extirpación selectiva de tejido cerebral dejó al Sr. Molaison con la incapacidad de formar nuevos recuerdos, y desde entonces se ha considerado que el hipocampo es fundamental para la formación de la memoria, aunque los procesos involucrados no están claros. [ 39 ]

Estrés y depresión

El giro dentado también puede tener un papel funcional en el estrés y la depresión. Por ejemplo, en la rata, se ha observado que la neurogénesis aumenta en respuesta al tratamiento crónico con antidepresivos . [ 46 ] Se ha demostrado que los efectos fisiológicos del estrés, a menudo caracterizados por la liberación de glucocorticoides como el cortisol , así como la activación del sistema nervioso simpático (una división del sistema nervioso autónomo ), inhiben el proceso de neurogénesis en primates. [ 47 ] Se sabe que tanto los glucocorticoides endógenos como los exógenos causan psicosis y depresión , [ 37 ] lo que implica que la neurogénesis en el giro dentado puede desempeñar un papel importante en la modulación de los síntomas del estrés y la depresión. [ 48 ]

Glucemia

Estudios realizados por investigadores del Centro Médico de la Universidad de Columbia indican que un control deficiente de la glucosa puede provocar efectos nocivos en el giro dentado, lo que resulta en un deterioro de la memoria. [ 49 ]

Otro

Algunas evidencias observadas en ratones sugieren que la neurogénesis en el giro dentado aumenta en respuesta al ejercicio aeróbico . [ 50 ] Varios experimentos han demostrado que la neurogénesis (el desarrollo de tejidos nerviosos) a menudo aumenta en el giro dentado de roedores adultos cuando se exponen a un entorno enriquecido. [ 51 ] [ 52 ]

Comportamiento espacial

Estudios han demostrado que, tras la destrucción de aproximadamente el 90 % de las células de su giro dentado, las ratas presentaban una dificultad extrema para orientarse en un laberinto que ya habían recorrido. Al someterlas a varias pruebas para comprobar si podían aprender el laberinto, los resultados mostraron que no mejoraban en absoluto, lo que indicaba que su memoria de trabajo estaba gravemente afectada. Las ratas tenían problemas con las estrategias espaciales porque no podían consolidar la información aprendida sobre el laberinto en su memoria de trabajo y, por lo tanto, no podían recordarla al recorrer el mismo laberinto en una prueba posterior. Cada vez que una rata entraba en el laberinto, se comportaba como si lo viera por primera vez. [ 53 ]

roturas de doble cadena de ADN

La exploración de un entorno novedoso, un comportamiento natural de ratones jóvenes y adultos de tipo salvaje, provoca roturas de doble cadena (DSB) en sus neuronas. [ 54 ] Las DSB ocurren en múltiples regiones cerebrales y son más frecuentes en el giro dentado, que está involucrado en el aprendizaje y la memoria. [ 54 ] Estas roturas son transitorias y se reparan en 24 horas. [ 54 ]

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