Hoffmann's two-toed sloth

The Hoffmann's two-toed sloth (Choloepus hoffmanni), also known as the northern two-toed sloth, is a species of sloth from Central and South America. It is a solitary, largely nocturnal and arboreal animal, found in mature and secondary rainforests and deciduous forests. The common name commemorates the German naturalist Karl Hoffmann, who discovered the Hoffmann sloth.^[3]

Hoffmann's two-toed sloth is a heavily built animal with shaggy fur and slow, deliberate movements. The fore feet have only two toes, each ending with long, curved claws, although three clawed toes are on each of the hind feet. Other features that distinguish it from three-toed sloths, which may be found in the same geographic areas, include the longer snout, separate rather than partially fused toes of the forefeet, the absence of hair on the soles of the feet,^[4] fewer dark markings around the eyes,^[4] and larger overall size. The wrist of the sloth has developed some specific traits due to their slow, yet acrobatic motions. These evolved traits include diminution and distal migration of the pisiform bone, with a loss of contact with the ulna; reduction of the distal end of the ulna to a styloid process; and extremely reduced contact between the ulna and triquetral bone.^[5]

Hoffmann's two-toed sloth is, however, much easier to confuse with the related Linnaeus's two-toed sloth, which it closely resembles. The primary physical differences between the two species relate to subtle skeletal features; for example, Hoffmann's two-toed sloth has three foramina in the upper forward part of the interpterygoid space, rather than just two,^[4] and often – but not always – has fewer cervical vertebrae.^[6]

Los adultos miden entre 54 y 72 cm (21 a 28 pulgadas) de largo (cabeza-cuerpo) y pesan entre 2,1 y 9 kg (4,6 a 19,8 libras) . Aunque tienen colas cortas, de solo 1,5 a 3 cm (0,59 a 1,18 pulgadas) de largo, esta es demasiado corta para ser visible a través del pelaje largo. Las garras miden entre 5 y 6,5 cm (2,0 a 2,6 pulgadas) de largo. Las hembras son, en promedio, más grandes que los machos, aunque existe una considerable superposición de tamaños. Su pelaje es de color tostado a marrón claro, más claro en la cara, pero generalmente tiene un tinte verdoso debido a la presencia de algas que viven en los pelos. ^{[ 7 ]}        

Su cariotipo tiene 2n = 49–51 y FN = 61. ^{[ 4 ]}

El perezoso de dos dedos de Hoffmann habita en bosques tropicales desde el nivel del mar hasta los 3300 m (10 800 pies) sobre el nivel del mar. ^{[ 2 ]} Se encuentra en el dosel de la selva tropical en dos regiones separadas de América Central y del Sur, separadas por los Andes . Una población se encuentra desde el este de Honduras ^{[ 2 ]} en el norte hasta el oeste de Ecuador en el sur, y la otra en el este de Perú , el oeste de Brasil y el norte de Bolivia . ^{[ 4 ]} Con base en secuencias de la subunidad I de la citocromo c oxidasa , se ha sugerido una fecha de divergencia de aproximadamente 7 millones de años entre estas poblaciones. ^{[ 8 ]} Los perezosos de dos dedos viven en los doseles de los bosques de las selvas tropicales. Por lo general, tienden a descansar en las ramas de los árboles que se entrelazan entre sí a lo largo de las copas de los árboles que les brindan protección. La mayor parte de la actividad de los perezosos de dos dedos tiene lugar colgando boca abajo, pero cuando llega el momento de orinar y defecar, se dirigen al suelo. Estas criaturas también bajan al suelo cuando necesitan un nuevo árbol donde vivir o para descubrir una nueva fuente de alimento. ^{[ 9 ]}  

El perezoso de dos dedos de Hoffmann habita en una variedad de árboles diferentes dentro de su hábitat, aunque parece preferir aquellos con abundantes lianas y luz solar directa. Su territorio típico abarca de 2 a 4 hectáreas (4,9 a 9,9 acres) y puede pasar la mayor parte de su vida desplazándose entre tan solo unos 25 árboles. ^{[ 4 ]} 

Los perezosos de dos dedos pasan la mayor parte del tiempo en los árboles, aunque pueden desplazarse por el suelo para llegar a un árbol nuevo. Un estudio sobre los perezosos de la isla Barro Colorado indicó que los perezosos de dos dedos de Hoffmann de esa zona eran casi exclusivamente nocturnos, a pesar de que en otros lugares se sabe que son activos durante el día. ^{[ 10 ]} Los autores atribuyeron esto en parte a la competencia con el perezoso de garganta marrón . ^{[ 10 ]} Suelen moverse lentamente por el dosel durante unas ocho horas cada noche y pasan gran parte del día durmiendo entre lianas . Se mueven muy lentamente, normalmente a unos 0,14 m/s (0,46 ft/s) , aunque pueden moverse hasta un 50 % más rápido cuando están excitados. Son solitarios en estado salvaje y, aparte de las madres con crías, es raro encontrar dos en un árbol al mismo tiempo. ^{[ 4 ]}  

El nombre "perezoso" significa "vago", pero los lentos movimientos de este animal son en realidad una adaptación para sobrevivir con una dieta baja en energía a base de hojas. Estos perezosos tienen la mitad de la tasa metabólica de un mamífero típico del mismo tamaño. A pesar de sus bajas tasas metabólicas, los perezosos de dos dedos responden fisiológicamente a la hipoxia y la hipercapnia de forma similar a otros mamíferos con tasas metabólicas más altas. ^{[ 11 ]} Los perezosos también tienen una visión muy deficiente, causada por un trastorno genético conocido como monocromatismo de bastones. ^{[ 12 ]} Esto provoca que sean totalmente daltónicos y casi completamente ciegos por la noche, debido a la falta de músculo ciliar, células ganglionares y nervios ópticos delgados alrededor de los ojos. ^{[ 12 ]} Todas estas partes trabajan juntas para enviar información visual al cerebro, y se ven afectadas en los perezosos, lo que causa su mala visión. Como resultado, los perezosos dependen casi por completo de sus sentidos del tacto y el olfato para encontrar alimento. ^{[ 12 ]}

Los perezosos de dos dedos cuelgan de las ramas de los árboles, suspendidos por sus enormes garras en forma de gancho. Este comportamiento de aferrarse es un acto reflejo , y se encuentran perezosos aún colgando de los árboles incluso después de morir. El perezoso pasa casi toda su vida, incluyendo comer, dormir, aparearse y parir, colgando boca abajo de las ramas de los árboles. Por lo general, se encuentran en posición vertical cuando descienden al suelo para defecar, lo que suelen hacer aproximadamente una vez cada tres u ocho días. ^{[ 4 ]} También se entierran para orinar, cambiar de árbol si lo desean, aparearse o parir. ^{[ 13 ]} Si bien se suele pensar que la locomoción terrestre implica que el perezoso se acueste en el suelo y se impulse hacia adelante, en realidad se les ha visto caminar sobre las palmas de las manos y las plantas de los pies. ^{[ 13 ]}

Los perezosos descienden aproximadamente una vez cada ocho días para defecar en el suelo. La razón y el mecanismo detrás de este comportamiento han sido objeto de debate entre los científicos durante mucho tiempo. Existen al menos cinco hipótesis:

1. fertilizan los árboles cuando las heces se depositan en la base del árbol; ^{[ 14 ]}
2. cubrir las heces y evitar la depredación; ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}
3. comunicación química entre individuos; ^{[ 18 ]}
4. recogen micronutrientes en sus garras, que luego ingieren ^{[ 19 ].}
5. favorecen una relación mutualista con poblaciones de polillas de pelaje. ^{[ 17 ] [ 19 ]}

Más recientemente, ha surgido una nueva hipótesis que presenta evidencia en contra de las anteriores y propone que todos los perezosos actuales descienden de especies que defecaban en el suelo, y que simplemente no ha habido suficiente presión selectiva para abandonar este comportamiento, ya que los casos de depredación durante la defecación son en realidad muy raros. ^{[ 20 ]}

Los perezosos tienen muchos depredadores, incluidos los jaguares , pumas , ocelotes , ^{[ 21 ]} águilas arpías , ^{[ 22 ]} margays y anacondas . ^{[ 4 ]} También se han observado mayores tasas de ataque a perezosos de Hoffmann por parte de perros domésticos, particularmente en áreas arbóreas que se encuentran en proceso de desarrollo y urbanización. ^{[ 23 ]} Si se sienten amenazados, los perezosos pueden defenderse atacando a un depredador con sus enormes garras o mordiendo con sus caninos. Sin embargo, la principal defensa de un perezoso es evitar ser atacado. El perezoso de dos dedos puede sobrevivir a heridas que serían fatales para otro mamífero de su tamaño. Los movimientos lentos y deliberados del perezoso y su pelaje cubierto de algas dificultan que los depredadores los detecten a distancia. Sus hogares en las copas de los árboles también están fuera del alcance de muchos depredadores más grandes. ^{[ 24 ]}

Su pelaje largo y áspero también los protege del sol y la lluvia. Su pelaje, a diferencia de otros mamíferos, cae desde el vientre hacia arriba, no de arriba hacia el vientre, lo que permite que el agua de lluvia se deslice por el pelaje mientras el animal cuelga boca abajo. ^{[ 25 ]}

Aunque los perezosos de dos dedos también comen brotes, ramitas tiernas, tallos jóvenes, frutos y flores, la mayor parte de su dieta consiste en hojas de árboles. ^{[ 26 ]} Los perezosos de dos dedos tienden a comer hojas jóvenes debido a su mayor contenido nutricional y fácil digestión en comparación con las hojas más viejas. ^{[ 27 ]} Usan sus labios para arrancar su comida y mastican con sus dientes en forma de clavija, que no tienen esmalte y están en constante crecimiento. Además, se ha observado que utilizan bloques de minerales , que pueden proporcionarles nutrientes esenciales. ^{[ 28 ]}

Debido a sus bajas concentraciones de 7-dehidrocolesterol , se cree que los perezosos de dos dedos no pueden sintetizar vitamina D mediante el contacto de la piel con la luz solar. ^{[ 29 ]} Compensan esta falta de síntesis a través de su dieta. ^{[ 30 ]}

Aunque no son verdaderos rumiantes , los perezosos tienen estómagos de tres cámaras. Las dos primeras cámaras albergan bacterias simbióticas que les ayudan a digerir la celulosa de su dieta rica en fibra, mientras que solo la tercera cámara contiene glándulas digestivas típicas de los estómagos de la mayoría de los demás mamíferos. ^{[ 4 ]} Un perezoso puede tardar hasta un mes en digerir completamente una comida, y hasta dos tercios de su peso pueden corresponder a las hojas en su sistema digestivo.

El proceso de reproducción de los perezosos de dos dedos tiene algunas diferencias en comparación con los perezosos de tres dedos. Los perezosos de dos dedos tienden a aparearse durante todo el año; no siguen un calendario fijo. El cortejo consiste en que la hembra lame la cara del macho y frota sus genitales contra su cuerpo. La gestación dura entre 355 y 377 días y da como resultado el nacimiento de una sola cría. Normalmente, el apareamiento ocurre durante la estación lluviosa y el parto durante la estación seca. ^{[ 31 ]} La hembra lleva a la cría durante aproximadamente 11,5 meses. ^{[ 26 ]} Los perezosos no suelen tener una sola pareja reproductiva de por vida. Cuando las hembras están listas para aparearse, emiten un fuerte grito que atrae a los machos; si hay varios machos listos para aparearse, luchan entre sí; después del apareamiento, el macho generalmente se va. Los machos distribuyen secreciones anales en las ramas de los árboles como marcas de olor para señalar su presencia a las hembras. ^{[ 32 ]} Un factor que podría explicar esta diferencia es que, en algunos lugares, las hembras de perezoso se congregan alrededor de hábitats pequeños y distribuidos heterogéneamente, lo que permite a los machos dominantes obtener acceso para aparearse con múltiples hembras con relativamente poco riesgo y esfuerzo. ^{[ 32 ]} Los territorios de los machos de perezoso de Hoffman suelen superponerse entre sí y rodean a unas tres hembras por macho, lo que les permite tener múltiples parejas femeninas. En algunos casos, los perezosos de Hoffman se aparean poligínicamente, en cuyo caso sus territorios definidos limitan las hembras con las que se reproducen. Pero en otras ocasiones, estos perezosos se aparean promiscuamente, en función de las ocasiones en que dos perezosos están cerca uno del otro y se presenta la oportunidad. ^{[ 32 ]}

El parto tiene lugar en el suelo o en posición colgante. Los perezosos recién nacidos pesan entre 340 y 454 g (12,0 a 16,0 oz) y son precoces , ya poseen garras largas y pueden aferrarse a la parte inferior de sus madres. ^{[ 33 ]} La hembra es la única que cuida del bebé perezoso hasta que es independiente y ya no necesita a la madre. Comienzan a tomar alimentos sólidos entre los 15 y los 27 días, y se destetan completamente a las 9 semanas. ^{[ 33 ]} Aunque relativamente silenciosos en la edad adulta, los perezosos jóvenes emiten fuertes balidos de alarma si se separan de sus madres. Durante los primeros 6 a 9 meses después del nacimiento, la madre perezosa lleva al bebé y lo cuida hasta que es capaz de valerse por sí mismo. ^{[ 26 ]} Los perezosos alcanzan la madurez sexual a los 3 años y están listos para comenzar a reproducirse por sí mismos. ^{[ 26 ]}  

En cautiverio, se observó al perezoso de dos dedos dando a luz colgando boca abajo e intentando tirar de la cría entre sus patas traseras y sobre su abdomen. Se observó a otros perezosos colgando debajo de la madre y la cría para proteger a la cría de una caída. ^{[ 31 ]}

Los perezosos de dos dedos de Hoffmann alcanzan la madurez sexual entre los dos y los cuatro años de edad ^{[ 33 ]} y se ha informado que viven hasta 43 años en cautiverio. ^{[ 34 ]}

Se sabe que los perezosos son heterotermos . Su temperatura corporal oscila entre 30 y 34 °C (86-93 °F) , lo que, en comparación con otros mamíferos, es bastante fría. Estas bajas temperaturas les ayudan a conservar energía. El pelaje de los perezosos está diseñado específicamente para el crecimiento de algas. Estas algas crecen dentro del tallo del pelo y contribuyen a sus técnicas de camuflaje. El pelo crece en un sistema especial, dividido a lo largo del abdomen y fluyendo desde el vientre hasta la espalda; esto resulta útil cuando los perezosos cuelgan boca abajo y el agua de lluvia puede escurrirse. ^{[ 9 ]}  

Actualmente, el perezoso de dos dedos de Hoffman está clasificado como de Preocupación Menor por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), pero aún enfrenta numerosas amenazas. Estas incluyen la deforestación, la destrucción de su hábitat y la caza furtiva ilegal de perezosos jóvenes para el comercio. ^{[ 27 ]}

• Emmons, Louise H .; Feer, François (2 de septiembre de 1997). Mamíferos de la selva neotropical. Una guía de campo (2ª  ed.). Chicago: Prensa de la Universidad de Chicago . págs. 44-45 . ISBN  978-0-226-20721-6OCLC 44179508​​ 
• Hanley, Christopher S.; Siudak-Campfield, Joanna; Paul-Murphy, Joanne (2008). "Inmovilización de perezosos de dos dedos de Hoffmann y de tres dedos de garganta marrón en libertad mediante ketamina y medetomidina: una comparación de parámetros fisiológicos" . Journal of Wildlife Diseases . 44 (4): 938– 945. doi : 10.7589/0090-3558-44.4.938 . hdl : 11056/23522 . PMID 18957650 . 

• Consulta el genoma del perezoso en Ensembl.
• Visualice el ensamblaje del genoma de choHof1 en el navegador genómico de UCSC.