Holin

Las holinas son un grupo diverso de pequeñas proteínas producidas por bacteriófagos de ADN bicatenario para desencadenar y controlar la degradación de la pared celular del huésped al final del ciclo lítico . Las holinas forman poros en la membrana celular del huésped, permitiendo que las lisinas alcancen y degraden el peptidoglicano , un componente de las paredes celulares bacterianas. Se ha demostrado que las holinas regulan el momento de la lisis con gran precisión. ^[¹^] Más de 50 familias de genes no relacionadas codifican holinas, lo que las convierte en el grupo más diverso de proteínas con función común. ^[²^]^[³^] Junto con las lisinas, las holinas se están estudiando por su potencial uso como agentes antibacterianos . ^[⁴^]

Mientras que las holinas canónicas actúan formando poros grandes, las pinholinas, como la proteína S del fago lambdoide 21, actúan formando canales heptaméricos que despolarizan la membrana bacteriana. Están asociadas con endolisinas SAR, que permanecen inactivas en el periplasma antes de la despolarización de la membrana. ^{[ 5 ]}

Los virus que infectan células eucariotas pueden utilizar proteínas formadoras de canales similares llamadas viroporinas . ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

Clasificación

Estructura

Según su estructura, existen tres clases principales de holinas. ^{[ 3 ]}

Holins de clase I

Las holinas de clase I poseen tres dominios transmembrana (DTM), con el extremo N-terminal en el periplasma y el extremo C-terminal en el citoplasma. Generalmente, tienen más de 95 residuos. Ejemplos de holinas de clase I incluyen la proteína S del bacteriófago λ (holina λ) y la proteína hol15 del fago P68 de Staphylococcus aureus . ^{[ 8 ]}

Holins de clase II

Las holinas de clase II tienen dos dominios transmembrana (TMD), con los extremos N y C en el citoplasma. Su número de residuos suele oscilar entre 65 y 95. Algunos ejemplos son la proteína S del fago lambdoide 21 y la proteína Hol3626 del bacteriófago Ф3626 de Clostridium perfringens . ^{[ 8 ]}

Holins de clase III

A diferencia de las holinas de clase I y clase II, que están compuestas por hélices transmembrana hidrofóbicas, las holinas de clase III forman un único TMD altamente hidrofílico, con el extremo N en el citoplasma y el extremo C en el periplasma. ^{[ 9 ]} La primera holina de clase III que se caracterizó fue la proteína t codificada por el bacteriófago T4 (holina T4). ^{[ 9 ]} Otros ejemplos incluyen las holinas de los fagos ФCP39O y ФCP26F. ^{[ 8 ]}

Familias de genes

Según la base de datos de clasificación de transportadores , existen un total de siete superfamilias de holinas. ^{[ 10 ]}

También existen varias familias holin que no pertenecen a las superfamilias mencionadas anteriormente. Estas familias incluyen:

1.E.8 - La familia T4 Holin (T4 Holin)
1.E.13 - La familia de la holina φU53 del fago Firmicute (holina φU53)
1.E.14 - La Familia CidA/LrgA Holin (CidA/LrgA Holin)
1.E.15 - La familia ArpQ Holin (ArpQ Holin)
1.E.17 - La familia BlyA Holin (BlyA Holin)
1.E.18 - La familia de la holina r1t del fago Lactococcus lactis (holina r1t)
1.E.22 - La familia de holinas asociadas a fagos de Neisseria (NP-Holin)
1.E.23 - La familia de holinas de morfogénesis y germinación de esporas de Bacillus (BSH)
1.E.24 - La familia de holina Dp-1 de la bacteriofase (holina Dp-1)
1.E.27 - La Familia BhlA Holin (BhlA Holin)
1.E.28 - La familia del fago Mu1/6 Holin (Mu1/6 Holin) de Streptomyces aureofaciens
1.E.30 - La familia Vibrio Holin (Vibrio Holin)
1.E.31 - La familia SPP1 Holin (SPP1 Holin)
1.E.32 - La familia de la holina 1 TMS de actinobacterias (holina A-1)
1.E.33 - La familia de la supuesta holina TMS 2 o 3 (holina 2/3)
1.E.35 - La familia de la holina del fago micobacteriano 1 TMS (M1 Hol)
1.E.37 - Familia del fago T1 Holin (T1 Holin)
1.E.38 - La familia de la supuesta holina P68 del fago de Staphylococcus (P68 Hol)
1.E.39 - La familia de la holina Gp36 (Gp36 Hol) del fago micobacteriano PBI1
1.E.42 - La supuesta familia de toxinas similares a la holina (Hol-Tox)
1.E.43 - Familia de holinas putativas asociadas a transglicosilasas (TA Hol)
1.E.44 - La supuesta familia de la holina de Lactococcus lactis (LLHol)
1.E.45 - La familia de holina del fago Xanthomonas (XanPHol)
1.E.46 - La familia de la holina Hp1 del profago (Hp1Hol)
1.E.47 - La familia de fagos holina de Caulobacter (CauHol)
1.E.48 - La familia de holina enterobacteriana (EBHol)
1.E.49 - La supuesta familia de la holina TMS de Treponema 4 (Tre4Hol)
1.E.51 - La supuesta familia de holina del fago Listeria (LP-Hol)
1.E.52 - La familia de la supuesta holina de pilina Flp/Fap (FFPP-Hol)
1.E.54 - La familia de holinas liberadoras del agente de transferencia genética (GTA-Hol)
1.E.55 - La familia Brachyspira holin (B-Hol)
1.E.56 - La supuesta familia de 3-holinas TMS (3-Hol)
1.E.57 - La familia de fagos holina de actinobacterias (APH)
1.E.58 - Familia del fago Phi-Ea1h Holin (EPPE-Hol) de Erwinia
1.E.59 - La supuesta familia de holina L2 del fago de Acholeplasma (holina L2)
9.B.109 - La supuesta familia de holina TMS 2 arqueal (A2-Hol)
9.B.154 - La supuesta familia de la holina-2 (PH-2)
9.B.185 - La supuesta familia de holina arqueal bacteriana (BAH)

Véase también

Referencias

↑ Wang IN, Smith DL, Young R (2002). "Holinas: los relojes proteicos de las infecciones por bacteriófagos". Annu Rev Microbiol . 54 : 799–825 . doi : 10.1146/annurev.micro.54.1.799 . PMID 11018145 .
↑ Gründling A, Manson MD, Young R (julio de 2001). " Los holinos matan sin previo aviso" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 98 (16): 9348– 9352. doi : 10.1073/pnas.151247598 . PMC 55423. PMID 11459934 .
1 2 Young R (enero de 2002). "Holinas de bacteriófagos: diversidad mortal" (PDF) . J. Mol. Microbiol. Biotechnol . 4 (1): 21– 36. PMID 11763969 .
↑ Veiga-Crespo P; Barros-Velázquez J; Villa TG (2007). Méndez-Vilas A (ed.). "¿Qué pueden hacer los bacteriófagos por nosotros?" (PDF) . Comunicación de temas y tendencias actuales de investigación y educación en microbiología aplicada : 885–893 . Archivado del original (PDF) el 3 de marzo de 2016. Recuperado el 9 de noviembre de 2013 .
↑ Young, Ryland (1 de marzo de 2014). " Lisis de fagos: tres pasos, tres opciones, un resultado" . Journal of Microbiology . 52 (3): 243–258 . doi : 10.1007/s12275-014-4087-z . PMC 4012431. PMID 24585055 .
↑ Nieva, José Luis; Madan, Vanesa; Carrasco, Luis (2 de julio de 2012). "Viroporinas: estructura y funciones biológicas" . Nature Reviews Microbiology . 10 (8): 563– 574. doi : 10.1038/nrmicro2820 . hdl : 10261/115331 . PMC 7097105. PMID 22751485 .
↑ Nieva, José; Carrasco, Luis (29 de septiembre de 2015). "Viroporinas: Estructuras y funciones más allá de la permeabilización de la membrana celular" . Viruses . 7 ( 10): 5169– 5171. doi : 10.3390/v7102866 . PMC 4632374. PMID 26702461 .
1 2 3 Shi Y, Yan Y, Ji W, Du B, Meng X, Wang H, Sun J (marzo de 2012). " Caracterización y determinación de la proteína holina del bacteriófago SMP de Streptococcus suis en un huésped heterólogo" . Virology Journal . 9 : 70. doi : 10.1186/1743-422X-9-70 . PMC 3359269. PMID 22436471 .
1 2 Ramanculov E, Young R (marzo de 2001). "Análisis genético de la holina T4: cronología y topología". Gene . 265 ( 1–2 ): 25–36 . doi : 10.1016/S0378-1119(01)00365-1 . PMID 11255004 .
↑ Saier M. "TC-Superfamilies" . Base de datos de clasificación de transportadores . Consultado el 9 de noviembre de 2013 .

Lecturas adicionales

Reddy, Bhaskara L.; Saier Jr, Milton H. (2013). "Análisis topológicos y filogenéticos de familias y superfamilias de holinas bacterianas" . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranas . 1828 (11): 2654– 2671. doi : 10.1016/j.bbamem.2013.07.004 . PMC 3788059 . PMID 23856191 .
Saier, Milton H.; Reddy, Bhaskara L. (2015). "Holinas en bacterias, eucariotas y arqueas: xenólogos multifuncionales con potenciales aplicaciones biotecnológicas y biomédicas" . Journal of Bacteriology . 197 (1): 7– 17. doi : 10.1128/JB.02046-14 . PMC 4288690. PMID 25157079 .
Shi, Yibo; Yan, Yaxian; Ji, Wenhui; Du, Bin; Meng, Xiangpeng; Wang, Hengan; Sol, Jianhe (2012). "Caracterización y determinación de la proteína holina del bacteriófago SMP de Streptococcus suis en huésped heterólogo" . Revista de Virología . 9 : 70. doi : 10.1186/1743-422x-9-70 . PMC 3359269 . PMID 22436471 .
Young, R.; Bläsi, U. (1995). "Holinas: forma y función en la lisis de bacteriófagos". FEMS Microbiology Reviews . 17 ( 1– 2): 191– 205. doi : 10.1111/j.1574-6976.1995.tb00202.x . PMID 7669346 .

[1] Wang IN, Smith DL, Young R (2002). "Holinas: los relojes proteicos de las infecciones por bacteriófagos". Annu Rev Microbiol . 54 : 799–825 . doi : 10.1146/annurev.micro.54.1.799 . PMID 11018145 .

[2] Gründling A, Manson MD, Young R (julio de 2001). " Los holinos matan sin previo aviso" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 98 (16): 9348– 9352. doi : 10.1073/pnas.151247598 . PMC 55423. PMID 11459934 .

[Young1-3] 1 2 Young R (enero de 2002). "Holinas de bacteriófagos: diversidad mortal" (PDF) . J. Mol. Microbiol. Biotechnol . 4 (1): 21– 36. PMID 11763969 .

[4] Veiga-Crespo P; Barros-Velázquez J; Villa TG (2007). Méndez-Vilas A (ed.). "¿Qué pueden hacer los bacteriófagos por nosotros?" (PDF) . Comunicación de temas y tendencias actuales de investigación y educación en microbiología aplicada : 885–893 . Archivado del original (PDF) el 3 de marzo de 2016. Recuperado el 9 de noviembre de 2013 .

[5] Young, Ryland (1 de marzo de 2014). " Lisis de fagos: tres pasos, tres opciones, un resultado" . Journal of Microbiology . 52 (3): 243–258 . doi : 10.1007/s12275-014-4087-z . PMC 4012431. PMID 24585055 .

[6] Nieva, José Luis; Madan, Vanesa; Carrasco, Luis (2 de julio de 2012). "Viroporinas: estructura y funciones biológicas" . Nature Reviews Microbiology . 10 (8): 563– 574. doi : 10.1038/nrmicro2820 . hdl : 10261/115331 . PMC 7097105. PMID 22751485 .

[7] Nieva, José; Carrasco, Luis (29 de septiembre de 2015). "Viroporinas: Estructuras y funciones más allá de la permeabilización de la membrana celular" . Viruses . 7 ( 10): 5169– 5171. doi : 10.3390/v7102866 . PMC 4632374. PMID 26702461 .

[Shi-8] 1 2 3 Shi Y, Yan Y, Ji W, Du B, Meng X, Wang H, Sun J (marzo de 2012). " Caracterización y determinación de la proteína holina del bacteriófago SMP de Streptococcus suis en un huésped heterólogo" . Virology Journal . 9 : 70. doi : 10.1186/1743-422X-9-70 . PMC 3359269. PMID 22436471 .

[Ramanculov-9] 1 2 Ramanculov E, Young R (marzo de 2001). "Análisis genético de la holina T4: cronología y topología". Gene . 265 ( 1–2 ): 25–36 . doi : 10.1016/S0378-1119(01)00365-1 . PMID 11255004 .

[10] Saier M. "TC-Superfamilies" . Base de datos de clasificación de transportadores . Consultado el 9 de noviembre de 2013 .

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[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]