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Homología de secuencias

Filogenia genética como ramas rojas y azules dentro de la filogenia de especies grises. Arriba: Una duplicación genética ancestral produce dos parálogos ( histona H1.1 y 1.2 ). ...

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Filogenia genética como ramas rojas y azules dentro de la filogenia de especies grises. Arriba: Una duplicación genética ancestral produce dos parálogos ( histona H1.1 y 1.2 ). Un evento de especiación produce ortólogos en las dos especies hijas (humano y chimpancé). Abajo: en una especie separada ( E. coli ), un gen tiene una función similar ( proteína de estructuración nucleoide similar a la histona ) pero tiene un origen evolutivo separado y, por lo tanto, es un análogo .

La homología de secuencias es la homología biológica entre secuencias de ADN , ARN o proteínas , definida en términos de ascendencia común en la historia evolutiva de la vida . Dos segmentos de ADN pueden tener ascendencia común debido a tres fenómenos: un evento de especiación ( ortólogos ), un evento de duplicación ( parálogos ) o un evento de transferencia horizontal (o lateral) de genes ( xenólogos ). [ 1 ]

La homología entre ADN, ARN o proteínas se infiere generalmente a partir de la similitud de sus secuencias de nucleótidos o aminoácidos . Una similitud significativa constituye una fuerte evidencia de que dos secuencias están relacionadas por cambios evolutivos a partir de una secuencia ancestral común. Se utilizan alineamientos de múltiples secuencias para indicar qué regiones de cada secuencia son homólogas.

Identidad, similitud y conservación

Alineamiento de secuencias de proteínas histonas de mamíferos . Las secuencias corresponden a los 120-180 residuos de aminoácidos centrales de las proteínas. Los residuos conservados en todas las secuencias se resaltan en gris. La leyenda inferior indica secuencias conservadas (*), mutaciones conservativas (:), mutaciones semiconservativas (.) y mutaciones no conservativas (  ). [ 2 ]

El término "porcentaje de homología" se usa a menudo para referirse a la "similitud de secuencia", es decir, el porcentaje de residuos idénticos ( porcentaje de identidad ) o el porcentaje de residuos conservados con propiedades fisicoquímicas similares ( porcentaje de similitud ). Por ejemplo, la leucina y la isoleucina se usan generalmente para "cuantificar la homología". Según la definición de homología especificada anteriormente, esta terminología es incorrecta, ya que la similitud de secuencia es la observación y la homología es la conclusión. [ 3 ] El término "porcentaje de homología" es un nombre inapropiado; las secuencias son homólogas o no lo son. [ 3 ] [ 4 ]

Al igual que ocurre con las estructuras morfológicas y anatómicas, la similitud de secuencias puede deberse a la evolución convergente o, como en el caso de secuencias más cortas, al azar, lo que significa que no son homólogas. Las regiones de secuencia homólogas también se denominan conservadas . Esto no debe confundirse con la conservación en las secuencias de aminoácidos , donde el aminoácido en una posición específica se ha sustituido por otro con propiedades fisicoquímicas funcionalmente equivalentes.

La homología parcial puede darse cuando un segmento de las secuencias comparadas comparte un origen común, mientras que el resto no. Dicha homología parcial puede ser el resultado de un evento de fusión genética .

Más allá de la similitud de secuencias

Se sabe que las proteínas conservan su estructura terciaria con mayor rigor que sus secuencias de aminoácidos. Dos proteínas distantemente relacionadas pueden presentar una similitud de secuencia mínima o incluso indetectable, pero tener plegamientos muy similares que pueden compararse mediante alineación estructural . Anteriormente, estos ejemplos de proteínas solo se descubrían mediante métodos experimentales de determinación estructural. Los métodos modernos de predicción de la estructura de proteínas, como AlphaFold2, permiten identificar posibles homólogos sin necesidad de trabajo de laboratorio. [ 5 ]

También se sabe que el ARN conserva la estructura terciaria con mayor fuerza que la estructura primaria. Se ha comprobado que la predicción de la estructura secundaria del ARN resulta útil en la comparación entre humanos y ratones. [ 6 ]

Ortología

Arriba: Un gen ancestral se duplica para producir dos parálogos (genes A y B). Un evento de especiación produce ortólogos en las dos especies hijas. Abajo: En una especie diferente, un gen no relacionado tiene una función similar (gen C) pero tiene un origen evolutivo distinto y, por lo tanto, es un análogo .

Las secuencias homólogas son ortólogas si se infiere que descienden de la misma secuencia ancestral separada por un evento de especiación : cuando una especie diverge en dos especies distintas, se dice que las copias de un solo gen en las dos especies resultantes son ortólogas. Los ortólogos, o genes ortólogos, son genes de diferentes especies que se originaron por descendencia vertical a partir de un solo gen del último ancestro común . El término "ortólogo" fue acuñado en 1970 por el evolucionista molecular Walter Fitch . [ 7 ]

Por ejemplo, la proteína reguladora Flu de la planta está presente tanto en Arabidopsis (planta superior multicelular) como en Chlamydomonas (alga verde unicelular). La versión de Chlamydomonas es más compleja: atraviesa la membrana dos veces en lugar de una, contiene dominios adicionales y sufre empalme alternativo . Sin embargo, puede sustituir completamente a la proteína mucho más simple de Arabidopsis , si se transfiere del genoma de las algas al de la planta mediante ingeniería genética . La similitud de secuencia significativa y los dominios funcionales compartidos indican que estos dos genes son genes ortólogos, [ 8 ] heredados del ancestro común .

La ortología se define estrictamente en términos de ascendencia. Dado que la ascendencia exacta de los genes en diferentes organismos es difícil de determinar debido a eventos de duplicación génica y reordenamiento del genoma, la evidencia más sólida de que dos genes similares son ortólogos generalmente se encuentra al realizar un análisis filogenético del linaje genético. Los ortólogos a menudo, pero no siempre, tienen la misma función. [ 9 ]

Las secuencias ortólogas proporcionan información útil para la clasificación taxonómica y los estudios filogenéticos de los organismos. El patrón de divergencia genética permite rastrear el parentesco entre organismos. Dos organismos estrechamente emparentados probablemente presenten secuencias de ADN muy similares entre sus dos ortólogos. Por el contrario, un organismo evolutivamente más alejado de otro probablemente mostrará una mayor divergencia en la secuencia de los ortólogos estudiados.

Bases de datos de genes ortólogos y herramientas de inferencia de ortología de novo

Dada su tremenda importancia para la biología y la bioinformática , los genes ortólogos se han organizado en varias bases de datos especializadas que proporcionan herramientas para identificar y analizar secuencias de genes ortólogos. Estos recursos emplean enfoques que generalmente se pueden clasificar en aquellos que utilizan análisis heurísticos de todas las comparaciones de secuencias por pares, y aquellos que utilizan métodos filogenéticos . Los métodos de comparación de secuencias fueron pioneros en la base de datos COGs en 1997. [ 10 ] Estos métodos se han extendido y automatizado en doce bases de datos diferentes, siendo la más avanzada AYbRAH Analyzing Yeasts by Reconstructing Ancestry of Homologs [ 11 ] así como las siguientes bases de datos en este momento. Algunas herramientas predicen ortólogos de novo a partir de las secuencias de proteínas de entrada, puede que no proporcionen ninguna base de datos. Entre estas herramientas están SonicParanoid y OrthoFinder.

  • eggNOG [ 12 ] [ 13 ]
  • GreenPhylDB [ 14 ] [ 15 ] para plantas
  • InParanoid [ 16 ] [ 17 ] se centra en las relaciones de ortólogos por pares.
  • OHNOLOGS [ 18 ] [ 19 ] es un repositorio de los genes retenidos de duplicaciones de genomas completos en los genomas de vertebrados, incluidos el humano y el ratón.
  • OMA [ 20 ]
  • OrthoDB [ 21 ] reconoce que el concepto de ortología es relativo a diferentes puntos de especiación al proporcionar una jerarquía de ortólogos a lo largo del árbol de especies.
  • OrthoInspector , archivado el 27 de enero de 2020 en Wayback Machine [ 22 ] , es un repositorio de genes ortólogos para 4753 organismos que abarcan los tres dominios de la vida.
  • OrthologID [ 23 ] [ 24 ]
  • OrthoMaM [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] para mamíferos
  • OrthoMCL [ 28 ] [ 29 ]
  • Resumen [ 30 ]
  • SonicParanoid [ 31 ] [ 32 ] es un método basado en grafos que utiliza aprendizaje automático para reducir los tiempos de ejecución e inferir ortólogos a nivel de dominio.

Los enfoques filogenéticos basados ​​en árboles tienen como objetivo distinguir la especiación de los eventos de duplicación genética comparando árboles genéticos con árboles de especies, tal como se implementa en bases de datos y herramientas de software como:

Una tercera categoría de enfoques híbridos utiliza métodos tanto heurísticos como filogenéticos para construir grupos y determinar árboles, por ejemplo:

Paralogía

Los genes parálogos son genes relacionados mediante eventos de duplicación en el último ancestro común (LCA) de las especies que se comparan. Son el resultado de la mutación de genes duplicados durante eventos de especiación separados. Cuando los descendientes del LCA comparten homólogos mutados de los genes duplicados originales, esos genes se consideran parálogos. [ 1 ]

Por ejemplo, en el último ancestro común (LCA), un gen (gen A) puede duplicarse para crear un gen similar (gen B). Estos dos genes se seguirán transmitiendo a las generaciones posteriores. Durante la especiación, un ambiente favorecerá una mutación en el gen A (gen A1), dando lugar a una nueva especie con los genes A1 y B. Posteriormente, en un evento de especiación independiente, un ambiente favorecerá una mutación en el gen B (gen B1), originando una nueva especie con los genes A y B1. Los genes A1 y B1 de los descendientes son parálogos entre sí, ya que son homólogos relacionados mediante un evento de duplicación en el último ancestro común de ambas especies. [ 1 ]

Las clasificaciones adicionales de parálogos incluyen aloparálogos (parálogos externos) y simparálogos (parálogos internos). Los aloparálogos son parálogos que evolucionaron a partir de duplicaciones génicas que precedieron al evento de especiación en cuestión. En otras palabras, los aloparálogos son parálogos que evolucionaron a partir de eventos de duplicación que ocurrieron en el Último Ancestro Común (LCA) de los organismos que se comparan. El ejemplo anterior es un ejemplo de aloparálogo. Los simparálogos son parálogos que evolucionaron a partir de la duplicación de genes parálogos en eventos de especiación posteriores. En el ejemplo anterior, si el descendiente con los genes A1 y B experimentara otro evento de especiación donde el gen A1 se duplicara, la nueva especie tendría los genes B, A1a y A1b. En este ejemplo, los genes A1a y A1b son simparálogos. [ 1 ]

Los genes Hox de los vertebrados se organizan en conjuntos de parálogos. Cada clúster Hox (HoxA, HoxB, etc.) se encuentra en un cromosoma diferente. Por ejemplo, el clúster HoxA humano se encuentra en el cromosoma 7. El clúster HoxA del ratón que se muestra aquí tiene 11 genes parálogos (faltan 2). [ 41 ]

Los genes parálogos pueden dar forma a la estructura de genomas completos y, por lo tanto, explicar en gran medida la evolución del genoma. Un ejemplo son los genes homeobox ( Hox ) en animales. Estos genes no solo sufrieron duplicaciones génicas dentro de los cromosomas , sino también duplicaciones de genomas completos . Como resultado, los genes Hox en la mayoría de los vertebrados se agrupan en múltiples cromosomas, siendo los grupos HoxA-D los mejor estudiados. [ 41 ]

Otro ejemplo son los genes de globina que codifican la mioglobina y la hemoglobina y se consideran parálogos ancestrales. De manera similar, las cuatro clases conocidas de hemoglobina ( hemoglobina A , hemoglobina A2 , hemoglobina B y hemoglobina F ) son parálogos entre sí. Si bien cada una de estas proteínas cumple la misma función básica de transporte de oxígeno, ya han divergido ligeramente en su función: la hemoglobina fetal (hemoglobina F) tiene mayor afinidad por el oxígeno que la hemoglobina adulta. Sin embargo, la función no siempre se conserva. La angiogenina humana divergió de la ribonucleasa , por ejemplo, y aunque los dos parálogos mantienen una estructura terciaria similar, sus funciones dentro de la célula son ahora bastante diferentes.

A menudo se afirma que los ortólogos son funcionalmente más similares que los parálogos de divergencia similar, pero varios artículos han cuestionado esta noción. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]

En un trabajo colaborativo, Anton Yuryev y sus coautores demostraron que las redes de interacción proteína-proteína a nivel genómico contienen una frecuencia significativamente mayor de proteínas que interactúan entre sí ( homodímeros ) e interacciones entre proteínas parálogas de lo que cabría esperar por azar. Estos hallazgos sugieren que los genes duplicados y sus productos proteicos no se distribuyen aleatoriamente dentro de las redes de interacción, sino que conservan relaciones estructurales y funcionales moldeadas por la historia evolutiva. [ 4 ]

Regulación

Los parálogos suelen estar regulados de forma diferente, por ejemplo, mediante distintos patrones de expresión específicos de tejido (véanse los genes Hox). Sin embargo, también pueden estar regulados de forma diferente a nivel proteico. Por ejemplo, Bacillus subtilis codifica dos parálogos de la glutamato deshidrogenasa : GudB se transcribe constitutivamente, mientras que RocG está estrictamente regulado. En sus estados oligoméricos activos, ambas enzimas muestran tasas enzimáticas similares. Sin embargo, los intercambios de enzimas y promotores provocan graves pérdidas de aptitud, lo que indica una coevolución promotor-enzima. La caracterización de las proteínas muestra que, en comparación con RocG, la actividad enzimática de GudB depende en gran medida del glutamato y del pH. [ 45 ]

Regiones cromosómicas parálogas

A veces, grandes regiones de cromosomas comparten contenido genético similar al de otras regiones cromosómicas dentro del mismo genoma. [ 46 ] Están bien caracterizadas en el genoma humano, donde se han utilizado como evidencia para apoyar la hipótesis 2R . Se deduce que conjuntos de genes duplicados, triplicados y cuadruplicados, con los genes relacionados en cromosomas diferentes, son remanentes de duplicaciones genómicas o cromosómicas. Un conjunto de regiones de paralogía se denomina en conjunto paralogón . [ 47 ] Los conjuntos bien estudiados de regiones de paralogía incluyen regiones de los cromosomas humanos 2, 7, 12 y 17 que contienen grupos de genes Hox , genes de colágeno , genes de queratina y otros genes duplicados, [ 48 ] regiones de los cromosomas humanos 4, 5, 8 y 10 que contienen genes de receptores de neuropéptidos , genes homeobox de clase NK y muchas más familias de genes , [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] y partes de los cromosomas humanos 13, 4, 5 y X que contienen los genes ParaHox y sus vecinos. [ 52 ] El complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) en el cromosoma humano 6 tiene regiones de paralogía en los cromosomas 1, 9 y 19. [ 53 ] Gran parte del genoma humano parece ser asignable a regiones de paralogía. [ 54 ]

Ohnología

Un evento de duplicación del genoma completo produce un genoma con dos copias homólogas de cada gen.
Un evento de especiación produce ortólogos de un gen en las dos especies hijas. Un evento de transferencia horizontal de genes de una especie a otra añade un xenólogo de dicho gen a su genoma.
Un evento de especiación produce ortólogos de un gen en las dos especies hijas. La hibridación posterior de esas especies genera un genoma híbrido con una copia homóloga de cada gen de ambas especies.

Los genes ohnólogos son genes parálogos que se originaron mediante un proceso de duplicación del genoma completo . El nombre fue dado por primera vez en honor a Susumu Ohno por Ken Wolfe. [ 55 ] Los ohnólogos son útiles para el análisis evolutivo porque todos los ohnólogos en un genoma han estado divergiendo durante el mismo período de tiempo (desde su origen común en la duplicación del genoma completo). También se sabe que los ohnólogos muestran una mayor asociación con cánceres, trastornos genéticos dominantes y variaciones patogénicas del número de copias. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

Ejemplos

En la literatura antigua, a menudo se denomina erróneamente a los genes parálogos isoformas , o isoenzimas en el caso de las enzimas.

Por ejemplo, la proteína quinasa activada por AMP 5' (AMPK), una enzima que desempeña diferentes funciones en las células humanas, tiene 3 subunidades: [ 61 ]

  • El dominio catalítico α tiene dos versiones parálogas: α1 y α2, que están codificadas por PRKAA1 y PRKAA2.
  • El dominio regulador β tiene dos versiones parálogas: β1 y β2, que están codificadas por PRKAB1 y PRKAB2.
  • El dominio regulador γ tiene tres versiones parálogas: γ1, γ2 y γ3, que están codificadas por PRKAG1 , PRKAG2 y PRKAG3.

En el músculo esquelético humano, la forma preferida es α2β2γ1. [ 61 ] Pero en el hígado humano, la forma más abundante es α1β2γ1. [ 61 ]

  • Actina G : a pesar de su naturaleza conservada, tiene un número variable de parálogos (al menos seis en mamíferos).
  • La creatina quinasa , cuya presencia en la sangre puede utilizarse como ayuda en el diagnóstico del infarto de miocardio , existe en 3 parálogos.
  • La hialuronano sintasa , la enzima responsable de la producción de hialuronano, tiene tres isoformas en las células de los mamíferos.
  • La UDP-glucuronosiltransferasa , una superfamilia de enzimas responsable de la vía de desintoxicación de muchos fármacos, contaminantes ambientales y compuestos endógenos tóxicos, tiene 16 isoformas conocidas codificadas en el genoma humano. [ 62 ]
  • G6PDA: la proporción normal de "isoformas" activas en las células de cualquier tejido es 1:1, compartida con G6PDG. Esta es precisamente la proporción normal de "isoformas" en la hiperplasia. Solo una de estas "isoformas" se encuentra durante la neoplasia. [ 63 ]

Xenología

Los homólogos resultantes de la transferencia horizontal de genes entre dos organismos se denominan xenólogos. Los xenólogos pueden tener funciones diferentes si el nuevo entorno es muy distinto para el gen que se transfiere horizontalmente. Sin embargo, en general, los xenólogos suelen tener funciones similares en ambos organismos. El término fue acuñado por Walter Fitch. [ 7 ]

Homeología

Los cromosomas o partes de cromosomas homeólogos (también escritos homeólogos) son aquellos que se unen después de la hibridación entre especies y la alopoliploidización para formar un genoma híbrido , y cuya relación era completamente homóloga en una especie ancestral. [ 64 ] En los alopoliploides, los cromosomas homólogos dentro de cada subgenoma parental deberían emparejarse fielmente durante la meiosis , lo que lleva a la herencia disómica; sin embargo, en algunos alopoliploides, los cromosomas homeólogos de los genomas parentales pueden ser casi tan similares entre sí como los cromosomas homólogos, lo que lleva a la herencia tetrasómica (cuatro cromosomas se emparejan en la meiosis), la recombinación intergenómica y la fertilidad reducida.

Gametología

La gametología denota la relación entre genes homólogos en cromosomas sexuales opuestos que no se recombinan . El término fue acuñado por García-Moreno y Mindell. [ 65 ] 2000. Los gametólogos resultan del origen de la determinación genética del sexo y de las barreras a la recombinación entre los cromosomas sexuales. Ejemplos de gametólogos incluyen CHDW y CHDZ en aves. [ 65 ]

Véase también

Referencias

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