Evolución convergente

En cladística, una homoplasia es un rasgo compartido por dos o más taxones por cualquier razón que no sea la de compartir un ancestro común. Los taxones que sí comparten ancestro forman parte del mismo clado ; la cladística busca ordenarlos según su grado de parentesco para describir su filogenia . Por lo tanto, desde el punto de vista de la cladística, los rasgos homoplásicos causados ​​por convergencia son factores de confusión que podrían conducir a un análisis incorrecto. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

Puede resultar difícil determinar si un rasgo se ha perdido y luego ha re-evolucionado convergentemente, o si un gen simplemente se ha desactivado y posteriormente se ha reactivado. Este rasgo re-emergente se denomina atavismo . Desde un punto de vista matemático, un gen no utilizado ( selectivamente neutro ) tiene una probabilidad cada vez menor de conservar su funcionalidad potencial con el tiempo. La escala temporal de este proceso varía considerablemente en diferentes filogenias; en mamíferos y aves, existe una probabilidad razonable de que un gen permanezca en el genoma en un estado potencialmente funcional durante aproximadamente 6 millones de años. ^{[ 12 ]}

Cuando dos especies son similares en un carácter particular, la evolución se define como paralela si los ancestros también eran similares, y convergente si no lo eran. ^{[ b ]} Algunos científicos han argumentado que existe un continuo entre la evolución paralela y la convergente, ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} mientras que otros sostienen que, a pesar de cierta superposición, todavía existen distinciones importantes entre ambas. ^{[ 17 ] [ 18 ]}

Cuando las formas ancestrales no están especificadas o son desconocidas, o el rango de rasgos considerados no está claramente definido, la distinción entre evolución paralela y convergente se vuelve más subjetiva. Por ejemplo, Richard Dawkins describe en El relojero ciego el sorprendente ejemplo de formas placentarias y marsupiales similares como un caso de evolución convergente, porque los mamíferos de cada continente tenían una larga historia evolutiva previa a la extinción de los dinosaurios, durante la cual se acumularon diferencias relevantes. ^{[ 19 ]}

La convergencia se produce a nivel del ADN y las secuencias de aminoácidos generadas por la traducción de genes estructurales a proteínas . Estudios han encontrado convergencia en secuencias de aminoácidos en murciélagos ecolocalizadores y delfines; ^{[ 30 ]} entre mamíferos marinos; ^{[ 31 ]} entre pandas gigantes y rojos; ^{[ 32 ]} y entre tilacinos y cánidos. ^{[ 33 ]} También se ha detectado convergencia en un tipo de ADN no codificante , elementos cis-reguladores , como en sus tasas de evolución; esto podría indicar selección positiva o selección purificadora relajada . ^{[ 34 ] [ 35 ]}

Los animales nadadores, incluidos peces como los arenques , mamíferos marinos como los delfines e ictiosaurios ( del Mesozoico ), convergieron en la misma forma hidrodinámica. ^{[ 36 ] [ 37 ]} Una forma similar y adaptaciones para la natación están presentes incluso en moluscos, como Phylliroe . ^{[ 38 ]} La forma corporal fusiforme (un tubo que se estrecha en ambos extremos) adoptada por muchos animales acuáticos es una adaptación que les permite viajar a alta velocidad en un entorno de alta resistencia . ^{[ 39 ]} Formas corporales similares se encuentran en las focas sin orejas y las focas con orejas : todavía tienen cuatro patas, pero estas están fuertemente modificadas para la natación. ^{[ 40 ]}

La fauna marsupial de Australia y los mamíferos placentarios del Viejo Mundo tienen varias formas sorprendentemente similares, desarrolladas en dos clados aislados entre sí. ^{[ 7 ]} El cuerpo, y especialmente la forma del cráneo, del tilacino (tigre de Tasmania o lobo de Tasmania) convergieron con los de los cánidos como el zorro rojo, Vulpes vulpes . ^{[ 41 ]}

• Convergencia de mamíferos marsupiales y placentarios
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  esqueleto de zorro rojo
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  Cráneos de tilacino (izquierda), lobo gris (derecha)
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  esqueleto de tilacino

Como adaptación sensorial, la ecolocalización ha evolucionado por separado en cetáceos (delfines y ballenas) y murciélagos, pero a partir de las mismas mutaciones genéticas. ^{[ 42 ]}

Los Gymnotiformes de Sudamérica y los Mormyridae de África desarrollaron independientemente la electrorrecepción pasiva (hace unos 119 y 110 millones de años, respectivamente). Unos 20 millones de años después de adquirir esa capacidad, ambos grupos desarrollaron la electrogénesis activa , produciendo campos eléctricos débiles que les ayudaban a detectar presas. ^{[ 43 ]}

• Convergencia de peces débilmente eléctricos
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  Una forma de onda de electrolocalización gimnotiforme
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  Un pez eléctrico gimnotiforme de Sudamérica
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  Un pez eléctrico mormírido de África
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  Una forma de onda de electrolocalización de mormíridos

Uno de los ejemplos más conocidos de evolución convergente es el ojo de cámara de los cefalópodos (como el calamar y el pulpo), los vertebrados (incluidos los mamíferos) y los cnidarios (como las medusas). ^{[ 45 ]} Su último ancestro común tenía, como máximo, un simple punto fotorreceptor, pero una serie de procesos condujeron al perfeccionamiento progresivo de los ojos de cámara , con una diferencia notable: el ojo del cefalópodo está "cableado" en la dirección opuesta, con vasos sanguíneos y nerviosos que entran desde la parte posterior de la retina, en lugar de la parte frontal como en los vertebrados. Como resultado, los vertebrados tienen un punto ciego . ^{[ 7 ]}

Los penes hidrostáticos han evolucionado convergentemente al menos seis veces en los amniotas machos . En estas especies, los machos copulan con las hembras y fertilizan internamente sus huevos. Órganos intromitentes similares han evolucionado en invertebrados como pulpos y gasterópodos . ^{[ 46 ]}

Las aves y los murciélagos tienen extremidades homólogas porque ambos derivan en última instancia de tetrápodos terrestres , pero sus mecanismos de vuelo son solo análogos, por lo que sus alas son ejemplos de convergencia funcional. Los dos grupos han desarrollado independientemente sus propios medios de vuelo propulsado. Sus alas difieren sustancialmente en su construcción. El ala del murciélago es una membrana extendida a través de cuatro dedos extremadamente alargados y las patas. El perfil aerodinámico del ala del ave está hecho de plumas , fuertemente unidas al antebrazo (el cúbito) y a los huesos altamente fusionados de la muñeca y la mano (el carpometacarpo ), con solo pequeños restos de dos dedos restantes, cada uno anclando una sola pluma. Así que, si bien las alas de los murciélagos y las aves son funcionalmente convergentes, no lo son anatómicamente. ^{[ 3 ] [ 47 ]} Las aves y los murciélagos también comparten una alta concentración de cerebrosidos en la piel de sus alas. Esto mejora la flexibilidad de la piel, una característica útil para los animales voladores; otros mamíferos tienen una concentración mucho menor. ^{[ 48 ]} Los pterosaurios extintos desarrollaron alas de forma independiente a partir de sus extremidades anteriores y posteriores, mientras que los insectos tienen alas que evolucionaron por separado a partir de diferentes órganos. ^{[ 49 ]}

Las ardillas voladoras y los petauros del azúcar son muy similares en sus planes corporales mamíferos, con alas planeadoras extendidas entre sus extremidades, pero las ardillas voladoras son placentarias mientras que los petauros del azúcar son marsupiales, ampliamente separados dentro del linaje de los mamíferos de los placentarios. ^{[ 50 ]}

Las polillas esfinge colibrí y los colibríes han desarrollado patrones de vuelo y alimentación similares. ^{[ 51 ]}

Las piezas bucales de los insectos muestran muchos ejemplos de evolución convergente. Las piezas bucales de diferentes grupos de insectos consisten en un conjunto de órganos homólogos , especializados para la ingesta de alimentos de ese grupo de insectos. La evolución convergente de muchos grupos de insectos condujo de piezas bucales originales de morder-masticar a diferentes tipos de funciones derivadas más especializadas. Estos incluyen, por ejemplo, la probóscide de insectos que visitan flores como las abejas y los escarabajos de las flores , ^{[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]} o las piezas bucales mordedoras-chupadoras de insectos hematófagos como las pulgas y los mosquitos .

La inteligencia avanzada ha evolucionado de forma independiente en cefalópodos y vertebrados. ^{[ 55 ]} Los pulpos han demostrado niveles de resolución de problemas , cognición y comportamientos de aprendizaje propios de los mamíferos. ^{[ 56 ]} Un director de acuario incluso afirmó que su ejemplar de pulpo había desarrollado un sentido del gusto personal respecto a la disposición de su tanque. ^{[ 57 ]} A diferencia de otros animales altamente inteligentes, los cefalópodos suelen vivir vidas cortas con distintos niveles de sociabilidad, ^{[ 58 ]} con la mayor parte del sistema nervioso dividida entre la cabeza y las extremidades.

Los pulgares oponibles que permiten agarrar objetos se asocian con mayor frecuencia a los primates , como los humanos y otros simios, monos y lémures. Los pandas gigantes también desarrollaron pulgares oponibles , pero estos tienen una estructura completamente diferente, ya que poseen seis dedos, incluido el pulgar, que se desarrolla a partir de un hueso de la muñeca totalmente independiente de los demás dedos. ^{[ 59 ]}

La evolución convergente en los humanos incluye el color de ojos azules y el color de piel claro. ^{[ 60 ]} Cuando los humanos migraron fuera de África , se trasladaron a latitudes más septentrionales con luz solar menos intensa. ^{[ 60 ]} Les resultó beneficioso tener una pigmentación de la piel reducida . ^{[ 60 ]} Parece seguro que hubo cierto aclaramiento del color de la piel antes de que los linajes europeos y de Asia oriental divergieran, ya que existen algunas diferencias genéticas de aclaramiento de la piel que son comunes a ambos grupos. ^{[ 60 ]} Sin embargo, después de que los linajes divergieran y se aislaran genéticamente, la piel de ambos grupos se aclaró más, y ese aclaramiento adicional se debió a diferentes cambios genéticos. ^{[ 60 ]}

Los lémures y los humanos son primates. Los primates ancestrales tenían ojos marrones, como la mayoría de los primates actuales. La base genética de los ojos azules en los humanos se ha estudiado en detalle y se sabe mucho al respecto. No se trata de que un solo locus genético sea el responsable, por ejemplo, con el color de ojos marrón dominante sobre el azul . Sin embargo, un solo locus es responsable de aproximadamente el 80% de la variación. En los lémures, las diferencias entre los ojos azules y marrones no se conocen completamente, pero no está involucrado el mismo locus genético. ^{[ 61 ]}

Si bien la mayoría de las especies de plantas son perennes , alrededor del 6% siguen un ciclo de vida anual , viviendo solo durante una temporada de crecimiento. ^{[ 62 ]} El ciclo de vida anual surgió de forma independiente en más de 120 familias de plantas angiospermas. ^{[ 63 ] [ 64 ]} La prevalencia de especies anuales aumenta bajo condiciones de verano cálido y seco en las cuatro familias de anuales ricas en especies ( Asteraceae , Brassicaceae , Fabaceae y Poaceae ), lo que indica que el ciclo de vida anual es adaptativo. ^{[ 62 ] [ 65 ]}

La fotosíntesis C4 , uno de los tres principales procesos bioquímicos _de fijación de carbono, ha surgido de forma independiente hasta 40 veces . ^{[ 66 ] [ 67 ]} Alrededor de 7600 especies de plantas angiospermas utilizan la fijación de carbono C4 , con muchas monocotiledóneas , incluyendo el 46 % de las gramíneas como el maíz y la caña de azúcar , ^{[ 68 ] [ 69 ]} y dicotiledóneas _, incluyendo varias especies de las Chenopodiaceae y las Amaranthaceae . ^{[ 70 ] [ 71 ]}

Frutos con una amplia variedad de orígenes estructurales han convergido para volverse comestibles. Las manzanas son pomos con cinco carpelos ; sus tejidos accesorios forman el corazón de la manzana, rodeado por estructuras externas al fruto botánico, el receptáculo o hipantio . Otros frutos comestibles incluyen otros tejidos vegetales; ^{[ 72 ]} la parte carnosa de un tomate son las paredes del pericarpio . ^{[ 73 ]} Esto implica una evolución convergente bajo presión selectiva, en este caso la competencia por la dispersión de semillas por parte de los animales mediante el consumo de frutos carnosos. ^{[ 74 ]}

La dispersión de semillas por hormigas ( mirmecocoria ) ha evolucionado de forma independiente más de 100 veces y está presente en más de 11 000 especies de plantas. Es uno de los ejemplos más llamativos de evolución convergente en biología. ^{[ 75 ]}

La carnivoría ha evolucionado de forma independiente en múltiples ocasiones en plantas de grupos muy separados. En tres especies estudiadas, Cephalotus follicularis , Nepenthes alata y Sarracenia purpurea , se ha observado una convergencia a nivel molecular. Las plantas carnívoras secretan enzimas en el fluido digestivo que producen. Al estudiar las enzimas fosfatasa , glicósido hidrolasa , glucanasa , ARNasa y quitinasa , así como una proteína relacionada con la patogénesis y una proteína relacionada con la taumatina , los autores encontraron numerosas sustituciones de aminoácidos convergentes . Estos cambios no se produjeron en los sitios catalíticos de las enzimas, sino en las superficies expuestas de las proteínas, donde podrían interactuar con otros componentes de la célula o del fluido digestivo. Los autores también observaron que los genes homólogos en la planta no carnívora Arabidopsis thaliana tienden a aumentar su expresión cuando la planta está estresada, lo que les llevó a sugerir que las proteínas que responden al estrés a menudo han sido cooptadas ^{[ c ]} en la evolución repetida de la carnivoría. ^{[ 76 ]}

Los métodos anteriores para medir la convergencia incorporan proporciones de distancia fenotípica y filogenética mediante la simulación de la evolución con un modelo de movimiento browniano de evolución de rasgos a lo largo de una filogenia. ^{[ 78 ] [ 79 ]} Métodos más recientes también cuantifican la fuerza de la convergencia. ^{[ 80 ]} Un inconveniente a tener en cuenta es que estos métodos pueden confundir la estasis a largo plazo con la convergencia debido a similitudes fenotípicas. La estasis ocurre cuando hay poco cambio evolutivo entre taxones. ^{[ 77 ]}

Las medidas basadas en la distancia evalúan el grado de similitud entre linajes a lo largo del tiempo. Las medidas basadas en la frecuencia evalúan el número de linajes que han evolucionado en un espacio de rasgos particular. ^{[ 77 ]}

Los métodos para inferir la convergencia basada en procesos ajustan modelos de selección a una filogenia y datos de rasgos continuos para determinar si las mismas fuerzas selectivas han actuado sobre los linajes. Esto utiliza el proceso de Ornstein-Uhlenbeck para probar diferentes escenarios de selección. Otros métodos se basan en una especificación a priori de dónde han ocurrido cambios en la selección. ^{[ 81 ]}