célula horizontal de la retina

Las células horizontales son neuronas interconectadas lateralmente cuyos cuerpos celulares se encuentran en la capa nuclear interna de la retina de los ojos de los vertebrados . Ayudan a integrar y regular la información proveniente de múltiples fotorreceptores . Entre sus funciones, se cree que las células horizontales son responsables de aumentar el contraste mediante la inhibición lateral y de adaptarse tanto a condiciones de luz brillante como tenue . Las células horizontales proporcionan retroalimentación inhibitoria a los fotorreceptores de bastones y conos. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Se cree que son importantes para la propiedad antagónica centro-periferia de los campos receptivos de muchos tipos de células ganglionares de la retina . ^{[ 3 ]}

Otras neuronas de la retina incluyen las células fotorreceptoras , las células bipolares , las células amacrinas y las células ganglionares de la retina.

Según la especie, normalmente existen una o dos clases de células horizontales, y a veces se propone un tercer tipo. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Las células horizontales se extienden a través de los fotorreceptores y suman las entradas antes de hacer sinapsis con las células fotorreceptoras. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Las células horizontales también pueden hacer sinapsis con las células bipolares, pero esto aún no está claro. ^{[ 1 ] [ 4 ]}

Existe una mayor densidad de células horizontales hacia la región central de la retina. En el gato , se observa que las células horizontales de tipo A tienen una densidad de 225 células/mm² ^cerca del centro de la retina y una densidad de 120 células/mm² ^en la retina más periférica. ^{[ 5 ]}

Las células horizontales y otras interneuronas retinianas tienen menos probabilidades de ser vecinas cercanas del mismo subtipo de lo que ocurriría por azar, lo que da lugar a «zonas de exclusión» que las separan. Las disposiciones en mosaico proporcionan un mecanismo para distribuir cada tipo de célula de manera uniforme por toda la retina, asegurando que todas las partes del campo visual tengan acceso a un conjunto completo de elementos de procesamiento. ^{[ 5 ]} Las proteínas transmembrana MEGF10 y MEGF11 desempeñan funciones críticas en la formación de los mosaicos por parte de las células horizontales y las células amacrinas estrelladas en ratones. ^{[ 6 ]}

Las células horizontales se despolarizan por la liberación de glutamato de los fotorreceptores, lo que ocurre en ausencia de luz. La despolarización de una célula horizontal provoca la hiperpolarización de los fotorreceptores cercanos. Por el contrario, en presencia de luz, un fotorreceptor libera menos glutamato, lo que hiperpolariza la célula horizontal, provocando la despolarización de los fotorreceptores cercanos. De este modo, las células horizontales proporcionan retroalimentación negativa a los fotorreceptores. La propagación lateral moderadamente amplia y el acoplamiento de las células horizontales mediante uniones comunicantes , mide el nivel promedio de iluminación que incide sobre una región de la superficie retiniana, que las células horizontales luego restan un valor proporcional de la salida de los fotorreceptores para mantener la entrada de señal al circuito retiniano interno dentro de su rango operativo. ^{[ 1 ]} Las células horizontales también son uno de los dos grupos de interneuronas inhibitorias que contribuyen al entorno de las células ganglionares de la retina: ^{[ 2 ]}

Iluminación${\displaystyle \to }$Hiperpolarización del fotorreceptor central${\displaystyle \to }$Hiperpolarización de células horizontales${\displaystyle \to }$Despolarización de los fotorreceptores circundantes

El mecanismo exacto por el cual la despolarización de las células horizontales hiperpolariza los fotorreceptores es incierto. Aunque las células horizontales contienen GABA , los principales mecanismos por los cuales las células horizontales inhiben los conos probablemente no implican la liberación de GABA por las células horizontales sobre los conos. ^{[ 4 ] [ 7 ] [ 8 ]} Dos mecanismos que no son mutuamente excluyentes probablemente contribuyen a la inhibición de la liberación de glutamato por las células horizontales en los conos. Ambos mecanismos postulados dependen del entorno protegido proporcionado por las sinapsis invaginantes que las células horizontales forman sobre los conos. ^{[ 4 ] [ 9 ]} El primer mecanismo postulado es un mecanismo efáptico muy rápido que no tiene retardo sináptico, lo que lo convierte en una de las sinapsis inhibitorias más rápidas conocidas. ^{[ 4 ] [ 10 ] [ 11 ]} El segundo mecanismo postulado es relativamente lento con una constante de tiempo de aproximadamente 200 ms y depende de la liberación de ATP a través de los canales de Pannexin 1 ubicados en las dendritas de las células horizontales que invaginan el terminal sináptico del cono. La ecto-ATPasa NTPDase1 hidroliza el ATP extracelular a AMP, grupos fosfato y protones. Los grupos fosfato y los protones forman un tampón de pH con un pKa de 7,2, que mantiene el pH en la hendidura sináptica relativamente ácido. Esto inhibe los canales de Ca2 ⁺ de los conos y, en consecuencia, reduce la liberación de glutamato por los conos. ^{[ 4 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

Se cree que el antagonismo centro-periferia de las células bipolares se hereda de los conos. Sin embargo, cuando se realizan registros en partes del cono alejadas de las terminales que hacen sinapsis con las células bipolares, el antagonismo centro-periferia parece ser menos fiable en los conos que en las células bipolares. Dado que las sinapsis invaginantes de las células horizontales se forman en las terminales de los conos, se cree que el antagonismo centro-periferia de los conos está presente de forma más fiable en las terminales de los conos. ^{[ 15 ]}

• Células fotorreceptoras
• células bipolares
• células amacrinas
• células ganglionares
• Lista de los distintos tipos de células en el cuerpo humano adulto.
• Gunnar Svaetich

• Masland, RH (2012). " La organización neuronal de la retina" . Neuron . 76 (2): 266– 280. doi : 10.1016/j.neuron.2012.10.002 . PMC 3714606. PMID 23083731 .  

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