Coevolución huésped-parásito

Un alelo está sujeto a selección dependiente de la frecuencia negativa si una variante alélica rara tiene una ventaja selectiva. Por ejemplo, el parásito debería adaptarse al genotipo del huésped más común , ya que así puede infectar a un gran número de huéspedes. A su vez, un genotipo del huésped raro puede verse favorecido por la selección, su frecuencia aumentará y eventualmente se volverá común. Posteriormente, el parásito debería adaptarse al genotipo que antes era poco frecuente. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

La coevolución determinada por selección dependiente de la frecuencia negativa es rápida y puede ocurrir en pocas generaciones. ^{[ 3 ]} Mantiene una alta diversidad genética al favorecer alelos poco comunes. Se espera este modo de selección para huéspedes multicelulares, ya que las adaptaciones pueden ocurrir sin necesidad de nuevas mutaciones ventajosas , las cuales son menos probables en estos huéspedes debido al tamaño relativamente pequeño de sus poblaciones y a sus tiempos de generación relativamente largos. ^{[ 3 ]}

La sobredominancia ocurre si el fenotipo heterocigoto tiene una ventaja de aptitud sobre ambos homocigotos ( ventaja heterocigota , causando heterosis ). ^{[ 5 ] [ 6 ]} Un ejemplo es la anemia falciforme . Se debe a una mutación en el gen de la hemoglobina que conduce a la formación de glóbulos rojos en forma de hoz, causando coagulación en los vasos sanguíneos, restricción del flujo sanguíneo y reducción del transporte de oxígeno. Al mismo tiempo, la mutación confiere resistencia a la malaria , causada por parásitos Plasmodium , que se transmiten a los humanos a través de los mosquitos en los glóbulos rojos . Por lo tanto, los genotipos homocigoto y heterocigoto para el alelo de la enfermedad de células falciformes muestran resistencia a la malaria, mientras que el homocigoto sufre un fenotipo de enfermedad grave. El homocigoto alternativo, que no porta el alelo de la enfermedad de células falciformes, es susceptible a la infección por Plasmodium . Como consecuencia, el genotipo heterocigoto es favorecido selectivamente en áreas con alta incidencia de malaria. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Si un alelo proporciona una ventaja adaptativa, su frecuencia aumenta dentro de una población; la selección es direccional o positiva. Un barrido selectivo es una forma de selección direccional en la que el aumento de la frecuencia conduce finalmente a la fijación del alelo ventajoso y otros alelos cercanos. Se considera que este proceso es más lento que la selección dependiente de la frecuencia negativa. Puede producir una "carrera armamentística" , que consiste en el origen y la fijación repetidos de nuevos rasgos de virulencia en el parásito y nuevos rasgos de defensa en el huésped. ^{[ 1 ]}

Es probable que este modo de selección ocurra en las interacciones entre organismos unicelulares y virus debido al gran tamaño de las poblaciones, los cortos tiempos de generación, los genomas frecuentemente haploides y la transferencia horizontal de genes , lo que aumenta la probabilidad de que surjan mutaciones beneficiosas y se propaguen a través de las poblaciones. ^{[ 3 ]}

La teoría del mosaico geográfico de la coevolución de John N. Thompson plantea la hipótesis de una selección coevolutiva espacialmente divergente, que produce diferenciación genética entre poblaciones. ^{[ 9 ]} El modelo asume tres elementos que impulsan conjuntamente la coevolución: ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

1) un mosaico de selección entre poblaciones

La selección natural sobre las interacciones entre especies difiere entre poblaciones. Por lo tanto, las interacciones genotipo-genotipo-ambiente (G x G x E) afectan la aptitud de los antagonistas. En otras palabras, las condiciones ambientales específicas determinan cómo cualquier genotipo de una especie influye en la aptitud de otra especie. ^{[ 10 ]}

2) puntos críticos de coevolución

Los puntos críticos de coevolución son comunidades en las que la selección sobre la interacción es verdaderamente recíproca. Estos puntos críticos se entremezclan con los llamados puntos fríos en los que solo una especie, o ninguna, se adapta al antagonista. ^{[ 10 ]}

3) mezcla geográfica de rasgos

Entre las comunidades/regiones existe una continua "mezcla" de rasgos mediante el flujo genético , la deriva genética aleatoria , la extinción de poblaciones o la mutación . Esta remezcla determina la dinámica exacta del mosaico geográfico al modificar las distribuciones espaciales de alelos y rasgos que potencialmente coevolucionan . ^{[ 10 ]}

Estos procesos se han estudiado intensivamente en una planta, Plantago lanceolata , y su parásito, el oídio Podosphaera plantaginis, en Åland , en el suroeste de Finlandia. ^{[ 13 ]} El oídio obtiene nutrientes de su huésped, una hierba perenne, enviando raíces de alimentación a la planta. Hay más de 3000 poblaciones de huéspedes en esta región, donde ambas poblaciones pueden evolucionar libremente, en ausencia de selección impuesta por el hombre, en un paisaje heterogéneo. Ambos socios pueden reproducirse asexual y sexualmente. El oídio tiende a extinguirse localmente en invierno y causa epidemias locales en verano. El éxito del oídio en la hibernación y la intensidad de los encuentros huésped-patógeno en verano varían mucho geográficamente. El sistema tiene dinámicas coevolutivas espacialmente divergentes a través de dos metapoblaciones , como predice la teoría del mosaico. ^{[ 14 ] [ 9 ]}

La hipótesis de la Reina Roja afirma que tanto el huésped como el parásito deben cambiar continuamente para adaptarse mutuamente, como se describe en la ficción de Lewis Carroll . ^{[ 2 ]} El biólogo evolutivo matemático W. D. Hamilton propuso además que, dado que la reproducción sexual crea continuamente nuevas combinaciones de genes, algunas de las cuales pueden ser ventajosas, el parasitismo favorece la reproducción sexual en el huésped. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

El caracol de agua dulce neozelandés Potamopyrgus antipodarum y sus diferentes parásitos trematodos representan un sistema modelo bastante especial. Las poblaciones de P. antipodarum constan de clones asexuales e individuos sexuales y, por lo tanto, pueden utilizarse para estudiar la evolución y las ventajas de la reproducción sexual . Existe una alta correlación entre la presencia de parásitos y la frecuencia de individuos sexuales dentro de las diferentes poblaciones. Este resultado es consistente con la preferencia por la reproducción sexual propuesta en la hipótesis de la Reina Roja. ^{[ 17 ]}

Tribolium castaneum , el escarabajo rojo de la harina, es huésped del microsporidio Nosema whitei . Este parasitoide mata a su huésped para transmitirse, por lo que la longevidad del huésped es importante para el éxito del parásito. A su vez, la aptitud del parásito probablemente depende de una compensación entre la transmisión (carga de esporas) y la virulencia . ^{[ 18 ]} Una mayor virulencia aumentaría el potencial de producción de más descendencia, pero una mayor carga de esporas afectaría la longevidad del huésped y, por lo tanto, la tasa de transmisión. Esta compensación está respaldada por experimentos de coevolución, que revelaron la disminución de la virulencia, un potencial de transmisión constante y un aumento en la longevidad del huésped durante un período de tiempo. ^{[ 18 ]} Experimentos adicionales demostraron una mayor tasa de recombinación en el huésped durante las interacciones coevolutivas, lo que puede ser selectivamente ventajoso porque debería aumentar la diversidad de genotipos del huésped. ^{[ 19 ]}

Los recursos suelen ser limitados. Por lo tanto, favorecer un rasgo, como la virulencia o la inmunidad , limita otros rasgos del ciclo vital, como la tasa reproductiva. Además, los genes suelen ser pleiotrópicos , con múltiples efectos. Así, un cambio en un gen pleiotrópico de inmunidad o virulencia puede afectar automáticamente a otros rasgos. Existe, por lo tanto, una compensación entre los beneficios y los costes de los cambios adaptativos que pueden impedir que la población huésped se vuelva completamente resistente o que la población de parásitos sea altamente patógena. Los costes de la pleiotropía genética se han investigado en Escherichia coli y bacteriófagos que coevolucionan . Para inyectar su material genético, los fagos necesitan unirse a un receptor específico de la superficie celular bacteriana. La bacteria puede impedir la inyección alterando el sitio de unión correspondiente, por ejemplo, en respuesta a mutaciones puntuales o a la deleción del receptor. Sin embargo, estos receptores desempeñan funciones importantes en el metabolismo bacteriano. Su pérdida, por lo tanto, disminuiría la aptitud (es decir, la tasa de crecimiento de la población). En consecuencia, existe una compensación entre las ventajas y desventajas de un receptor mutado, lo que da lugar a polimorfismo en este locus. ^{[ 20 ]}