Cleptotermia

En biología , la cleptotermia es cualquier forma de termorregulación mediante la cual un animal participa en la termogénesis metabólica de otro. Puede ser recíproca o no, y se presenta tanto en endotermos como en ectotermos . ^{[ 1 ]} Una de sus formas es el agrupamiento . Sin embargo, la cleptotermia puede ocurrir entre diferentes especies que comparten el mismo hábitat , y también puede darse en la etapa previa a la eclosión, cuando los embriones son capaces de detectar cambios térmicos en el ambiente.

Este proceso requiere dos condiciones principales: la heterogeneidad térmica creada por la presencia de un organismo cálido en un ambiente frío, además del uso de esa heterogeneidad por otro animal para mantener temperaturas corporales más altas (y más estables) de lo que sería posible en otro lugar de la zona. ^{[ 2 ]} El propósito de este comportamiento es permitir que estos grupos aumenten su inercia térmica , retarden la pérdida de calor y/o reduzcan el gasto metabólico per cápita necesario para mantener temperaturas corporales estables. ^{[ 2 ]}

La cleptotermia se observa en casos donde los ectotermos regulan su propia temperatura y aprovechan las altas y constantes temperaturas corporales que exhiben las especies endotermos. ^{[ 2 ]} En este caso, los endotermos involucrados no son solo mamíferos y aves ; también pueden ser termitas que mantienen temperaturas altas y constantes dentro de sus montículos , donde proporcionan regímenes térmicos que son aprovechados por una amplia gama de lagartos , serpientes y cocodrilos . Sin embargo, muchos casos de cleptotermia involucran a ectotermos que se refugian dentro de las madrigueras utilizadas por los endotermos para ayudar a mantener una temperatura corporal alta y constante. ^{[ 2 ]}

El agrupamiento proporciona temperaturas corporales más altas y constantes que el descanso solitario. ^{[ 3 ]} Algunas especies de ectotermos, incluidos lagartos ^{[ 4 ]} y serpientes , como las boas constrictoras ^{[ 5 ]} y las serpientes tigre , ^{[ 6 ]} aumentan su masa efectiva al agruparse estrechamente. También es común entre endotermos gregarios como murciélagos ^{[ 7 ]} y aves (como el pájaro ratón ^{[ 8 ]} y el pingüino emperador ^{[ 9 ]} ), donde permite compartir el calor corporal, particularmente entre los jóvenes.

En los pájaros ratón de lomo blanco ( Colius colius ) , los individuos mantienen una temperatura corporal en fase de reposo superior a 32 °C a pesar de temperaturas del aire tan bajas como -3,4 °C. ^{[ 10 ]} Esta temperatura corporal en fase de reposo estaba sincronizada entre los individuos que se agrupan. ^{[ 10 ]} A veces, la cleptotermia no es recíproca y podría describirse con precisión como robo de calor . Por ejemplo, algunos machos de culebras de liga de flancos rojos canadienses participan en la imitación de hembras , en la que producen feromonas falsas después de salir de la hibernación . ^{[ 11 ]} Esto hace que los machos rivales los cubran en un intento erróneo de aparearse, transfiriéndoles así calor. ^{[ 11 ]} A su vez, esos machos que imitan a las hembras se revitalizan rápidamente después de la hibernación (lo que depende de elevar su temperatura corporal), lo que les da una ventaja en sus propios intentos de aparearse. ^{[ 11 ]}

Por otro lado, el agrupamiento permite a los pingüinos emperador ( Aptenodytes forsteri ) ahorrar energía, mantener una temperatura corporal elevada y sostener su ritmo reproductivo durante el invierno antártico. ^{[ 12 ]} Este comportamiento de agrupamiento eleva la temperatura ambiente a la que están expuestos estos pingüinos por encima de 0 °C (con temperaturas externas promedio de -17 °C). ^{[ 12 ]} Como consecuencia de estos agrupamientos, las temperaturas ambiente pueden superar los 20 °C e incluso aumentar hasta 37,5 °C, cerca de la temperatura corporal de las aves. ^{[ 12 ]} Por lo tanto, este complejo comportamiento social es lo que permite a todos los reproductores obtener un acceso igualitario y normal a un entorno que les permite ahorrar energía e incubar con éxito sus huevos durante el invierno antártico. ^{[ 12 ]}

Muchos ectotermos aprovechan el calor producido por los endotermos compartiendo sus nidos y madrigueras . Por ejemplo, las madrigueras de mamíferos son utilizadas por geckos y las de aves marinas por serpientes tigre australianas y tuátaras de Nueva Zelanda . ^{[ 13 ]} Las termitas crean temperaturas altas y reguladas en sus montículos, y esto es aprovechado por algunas especies de lagartos, serpientes y cocodrilos. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

Las investigaciones han demostrado que la cleptotermia puede ser ventajosa en casos como el de la serpiente marina de labios azules ( Laticauda laticaudata ), donde estos reptiles ocupan la madriguera de una pareja de pardelas de cola cuña que incuban a sus polluelos. ^{[ 2 ]} Esto, a su vez, eleva su temperatura corporal a 37,5 °C (99,5 °F) , en comparación con los 31,7 °C (89,1 °F) que alcanza en otros hábitats. ^{[ 2 ]} También se observa que su temperatura corporal es más estable. ^{[ 2 ]} Por otro lado, las madrigueras sin aves no proporcionaban este calor, alcanzando solo 28 °C (82 °F) . ^{[ 2 ]}      

Otro ejemplo sería el caso del prión hada ( Pachyptila turtur ) que forma una estrecha asociación con un reptil de tamaño mediano, el tuátara ( Sphenodon punctatus ). ^{[ 16 ]} Estos reptiles comparten las madrigueras hechas por las aves y a menudo permanecen en ellas cuando las aves están presentes, lo que ayuda a mantener una temperatura corporal más alta. ^{[ 16 ]} Las investigaciones han demostrado que los priones hada permiten al tuátara mantener una temperatura corporal más alta durante la noche durante varios meses del año, de octubre a enero (primavera a verano austral). ^{[ 16 ]} Durante la noche, el tuátara que comparte una madriguera con un ave obtuvo los mayores beneficios térmicos y ayudó a mantener su temperatura corporal hasta 15 horas al día siguiente. ^{[ 16 ]}

Las investigaciones realizadas en embriones de tortugas de caparazón blando chinas ( Pelodiscus sinensis ) refutan la suposición de que la termorregulación conductual solo es posible en las etapas posteriores a la eclosión del ciclo de vida de los reptiles. ^{[ 17 ]} Sorprendentemente, incluso los embriones pequeños y poco desarrollados fueron capaces de detectar diferenciales térmicos dentro del huevo y moverse para aprovechar esa heterogeneidad a pequeña escala. ^{[ 17 ]} Las investigaciones han demostrado que este comportamiento exhibido por los embriones de reptiles puede mejorar la aptitud de la descendencia, ya que los movimientos de estos embriones les permitieron maximizar la ganancia de calor de su entorno y, por lo tanto, aumentar su temperatura corporal. ^{[ 17 ]} Esto, a su vez, conduce a una variación en la tasa de desarrollo embrionario y también en el período de incubación. ^{[ 17 ]} Esto podría beneficiar a los embriones, ya que una incubación más cálida aumenta la tasa de desarrollo y, por lo tanto, acelera el proceso de eclosión. ^{[ 17 ]}

Por otro lado, la disminución de los períodos de incubación también puede minimizar la exposición del embrión a los riesgos de depredación del nido o a condiciones térmicas extremas letales, donde los embriones se desplazan a regiones más frías del huevo durante períodos de temperaturas peligrosamente altas. ^{[ 17 ]}

Además, la termorregulación embrionaria podría mejorar la aptitud para la eclosión mediante modificaciones en una variedad de rasgos fenotípicos, donde los embriones con mínimas diferencias de temperatura eclosionan al mismo tiempo, disminuyendo el riesgo de depredación de los individuos. ^{[ 17 ]} Por lo tanto, las tasas de desarrollo de los embriones de reptiles no son consecuencias pasivas de decisiones maternas sobre las temperaturas que el embrión experimentará antes de la eclosión. ^{[ 17 ]} En cambio, el comportamiento y la fisiología del embrión se combinan, permitiendo que los embriones más pequeños controlen aspectos de su propio entorno previo a la eclosión, lo que demuestra que el embrión no es simplemente un trabajo en progreso, sino un organismo funcional con comportamientos sorprendentemente sofisticados y efectivos. ^{[ 17 ]}

Los ectotermos y endotermos presentan diferentes perspectivas evolutivas, donde los mamíferos y las aves termorregulan con mucha más precisión que los ectotermos. ^{[ 18 ]} Una ventaja importante de la termorregulación precisa es la capacidad de mejorar el rendimiento mediante la especialización térmica. ^{[ 18 ]} Por lo tanto, se supone que los mamíferos y las aves han desarrollado rangos de rendimiento relativamente estrechos. ^{[ 18 ]} Así, la heterotermia de estos endotermos provocaría pérdidas de rendimiento durante ciertos periodos, y por consiguiente, la variación genética en la termosensibilidad permitiría la evolución de generalistas térmicos en especies más heterotermos. ^{[ 18 ]} La fisiología de los endotermos les permite adaptarse a las limitaciones impuestas por la genética, el desarrollo y la física. ^{[ 18 ]}

Por otro lado, los mecanismos de termorregulación no evolucionaron de forma independiente, sino en conexión con otras funciones. ^{[ 19 ]} Estos mecanismos fueron probablemente cuantitativos en lugar de cualitativos e implicaron la selección de hábitats apropiados, cambios en los niveles de actividad locomotora, liberación óptima de energía y conservación de sustratos metabólicos. ^{[ 19 ]} La evolución de la endotermia está directamente vinculada a la selección de altos niveles de actividad sostenidos por el metabolismo aeróbico . ^{[ 20 ]} La evolución de los complejos patrones de comportamiento entre las aves y los mamíferos requiere la evolución de sistemas metabólicos que sustentan la actividad previa. ^{[ 20 ]}

La endotermia en los vertebrados evolucionó por líneas separadas, pero paralelas, a partir de diferentes grupos de ancestros reptilianos. ^{[ 20 ]} Las ventajas de la endotermia se manifiestan en la capacidad de ocupar áreas térmicas que excluyen a muchos vertebrados ectotérmicos, un alto grado de independencia térmica de la temperatura ambiental, una alta producción de potencia muscular y niveles sostenidos de actividad. ^{[ 20 ]} Sin embargo, la endotermia es energéticamente muy costosa y requiere una gran cantidad de alimento, en comparación con los ectotermos, para mantener altas tasas metabólicas. ^{[ 20 ]}

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