Hybrizyme

El término hibrizima se acuñó para indicar variantes genéticas (o alelos ) novedosas o normalmente raras asociadas a zonas híbridas , áreas geográficas donde dos taxones relacionados (por ejemplo, especies o subespecies ) se encuentran, se aparean y producen descendencia híbrida. ^{[ 1 ]} El fenómeno de la hibrizima está muy extendido y estos alelos se presentan comúnmente, si no en todas las zonas híbridas. ^{[ 2 ]} Aunque inicialmente se consideró que eran causados ​​por tasas elevadas de mutación en los híbridos, la hipótesis más probable sugiere que son el resultado de la selección negativa (purificadora) . Es decir, en el centro de la zona híbrida, la selección negativa elimina los alelos que perjudican a los híbridos (por ejemplo, la inviabilidad o la infertilidad). Dicho de otro modo, cualquier alelo que disminuya el aislamiento reproductivo se ve favorecido y cualquier alelo ligado (marcador genético) también aumenta su frecuencia por arrastre genético . Si los alelos ligados eran variantes raras en los taxones parentales, se volverán más comunes en la zona donde se forman los híbridos. ^{[ 3 ]}

Originalmente, los hibrizimas se definieron como "electromorfos alélicos inesperados asociados con zonas híbridas", un término formal propuesto por el renombrado genetista de la conservación y biogeógrafo David S. Woodruff en 1988. ^{[ 1 ]} Al sugerir una nueva definición para un fenómeno que ya se había observado ampliamente, la interpretación de Woodruff elude la connotación etiológica de términos alternativos y evita un contexto inapropiado. Es decir, estudios anteriores se referían a los alozimas que se observaban con alta frecuencia en zonas híbridas, pero que están ausentes o son raros en los taxones parentales, como "el fenómeno del alelo raro". ^{[ 2 ] [ 4 ] [ 5 ]} Estos alelos pueden tener frecuencias aumentadas hasta el punto de convertirse en el alelo más común en la zona híbrida, lo que hace que el término "el fenómeno del alelo raro" sea engañoso. A pesar de esto, estos dos términos se han utilizado indistintamente en la literatura.

Las poblaciones híbridas exhiben el fenómeno de hibrizima al presentar frecuencias aumentadas de ciertos alelos que son raros o inexistentes fuera de la zona híbrida. El fenómeno de hibrizima está muy extendido en las zonas híbridas de especies de caracoles, grillos, lagartos, salamandras, roedores, peces y aves. ^{[ 1 ]} Curiosamente, el aumento de la frecuencia de algunos de estos alelos puede tener un efecto pronunciado, haciéndolos entre 3 y 20 veces más comunes en híbridos que en poblaciones no híbridas. ^{[ 6 ]}

Los primeros estudios se centraron en la detección de electromorfos para loci que codifican enzimas reguladoras y no reguladoras de varias clases funcionales mediante electroforesis de aloenzimas, y generalmente involucraban loci que eran polimórficos en las poblaciones parentales. El fenómeno también se ha detectado en una amplia gama de marcadores genéticos, como haplotipos de intrones , ^{[ 3 ]} microsatélites, ^{[ 7 ]} variantes del espaciador del ADN ribosómico , ^{[ 8 ]} y SNP anónimos. ^{[ 9 ]}

Se han propuesto múltiples hipótesis para explicar el origen mutacional (molecular) de las hibrizimas. Estas incluyen la conversión génica, ^{[ 10 ]} la actividad de elementos transponibles, ^{[ 11 ]} la modificación postraduccional, las mutaciones. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 1 ]} y la recombinación intragénica. Algunas de estas hipótesis han sido rechazadas por investigaciones recientes, pero existe una explicación inequívoca para el origen mutacional de las hibrizimas. Las dos hipótesis más discutidas son el aumento de las tasas de mutación y la recombinación intragénica.

Se han propuesto varias hipótesis para explicar la alta frecuencia de hibrizimas en zonas híbridas, como la deriva genética, las elevadas tasas de sustitución de nucleótidos. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 19 ] [ 20 ]} o la selección positiva sobre alelos que son ligeramente deletéreos en los taxones parentales. Sin embargo, algunas se enfrentaron a cierto grado de imprevisibilidad; específicamente bajo la hipótesis mutacional, las tasas de sustitución generales son elevadas y se esperan muchas variantes frente a tener solo un alelo que alcanza una alta frecuencia y, al mismo tiempo, la selección positiva sobre alelos deletéreos parece ambigua.

La selección no tiene por qué dirigirse a la hibrizima, sino a otros genes con los que está vinculada, lo que pone en perspectiva el arrastre genético. En otras palabras, las zonas híbridas se mantienen principalmente por el equilibrio entre el flujo genético y la inferioridad híbrida. En el centro de las zonas híbridas, el proceso de creación constante de genotipos recombinantes de baja aptitud favorecerá cualquier alelo que disminuya el aislamiento reproductivo, elevando así la aptitud híbrida. Por lo tanto, un mecanismo probable sería la selección negativa o purificadora contra los genotipos multilocus poco aptos. En consecuencia, las hibrizimas que aumentan en frecuencia podrían ser alelos modificadores o marcadores genéticos que aumentan por arrastre genético. ^{[ 21 ]} No se excluye que los objetivos de la selección sean los loci barrera, loci que resisten la homogeneización con el otro genoma durante el flujo genético entre especies divergentes, lo que los convierte en las partes más diferentes del genoma entre poblaciones divergentes. ^{[ 22 ]}

Si se considera la variación alélica en estos loci, podría haber alelos que tengan un efecto diferencial sobre el aislamiento reproductivo o la desventaja híbrida, lo que llevaría a la selección de aquellos con menor severidad. ^{[ 21 ]} El origen exacto y el mecanismo que mantiene estos alelos en alta frecuencia aún son objeto de debate y se requieren estudios adicionales, como el análisis de secuenciación de próxima generación de las regiones genómicas involucradas en el fenómeno, como una vía más confiable para identificar genes que impactan el nivel de aislamiento reproductivo. ^{[ 9 ]}

La hibridación podría ampliar la perspectiva de radiación adaptativa hasta el punto en que la selección positiva sobre los genotipos híbridos recombinantes supere la selección intrínseca en su contra. Por lo tanto, los esquemas de selección en los enjambres híbridos aseguran que una selección endógena relativamente fuerte no extinga dicho potencial. ^{[ 23 ]} Además, el aislamiento reproductivo postcigótico parcial generalmente involucra múltiples genes y la segregación y recombinación de genes crea una compatibilidad reproductiva muy variable en las poblaciones híbridas. En consecuencia, habrá una eliminación recurrente de alelos desventajosos para el aislamiento reproductivo y una estabilización relativa de las zonas híbridas, posiblemente ralentizando el camino de la especiación completa por refuerzo. ^{[ 24 ] [ 25 ]}

Con la selección continua contra la desventaja híbrida, el entrecruzamiento podría, con el tiempo, interrumpir los vínculos existentes y establecer otros nuevos. Esto genera un cambio en la presión selectiva sobre los loci que están ligados a estos genes y contribuirá a cambios adicionales en las frecuencias alélicas a escala genómica. ^{[ 9 ]} El "fenómeno del alelo raro" podría ser una indicación de este proceso. Incluso con el efecto continuo de una selección endógena relativamente fuerte contra los híbridos, una población híbrida podría ser un ejemplo donde la selección contra el aislamiento reproductivo resulta en la creación de genotipos recombinantes variables. ^{[ 24 ]} A veces, este fenómeno podría ayudar a crear un complejo de rasgos adaptativos que conducen a la novedad adaptativa.