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Bacterias oxidantes de hidrógeno

Las bacterias oxidantes de hidrógeno son un grupo de autótrofos facultativos que pueden usar hidrógeno como donador de electrones . Se pueden dividir en aerobias y anaerobias . ...

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Las bacterias oxidantes de hidrógeno son un grupo de autótrofos facultativos que pueden usar hidrógeno como donador de electrones . Se pueden dividir en aerobias y anaerobias . Las primeras usan hidrógeno como donador de electrones y oxígeno como aceptor, mientras que las segundas usan sulfato o dióxido de nitrógeno como aceptores de electrones . [ 1 ] Se han aislado especies de ambos tipos de diversos ambientes, incluyendo aguas dulces, sedimentos, suelos, lodos activados, fuentes termales, respiraderos hidrotermales y aguas de percolación. [ 2 ]

Estas bacterias pueden aprovechar las propiedades especiales del hidrógeno molecular (por ejemplo, el potencial redox y el coeficiente de difusión) gracias a la presencia de hidrogenasas . [ 3 ] Las bacterias hidrogenasas aerobias son autótrofas facultativas, pero también pueden tener crecimiento mixotrófico o completamente heterotrófico . La mayoría de ellas muestran mayor crecimiento en sustratos orgánicos. El uso de hidrógeno como donador de electrones, junto con la capacidad de sintetizar materia orgánica mediante la asimilación reductiva de CO₂ , caracteriza a las bacterias hidrogenasas.

Entre los géneros más representados de estos organismos se encuentran Caminibacter , Aquifex , Ralstonia y Paracoccus .

Fuentes de hidrógeno

El hidrógeno es el elemento más extendido en el universo , representando alrededor de tres cuartas partes de todos los átomos. [ 4 ] En la atmósfera , la concentración de hidrógeno molecular (H 2 ) es de aproximadamente 0,5–0,6 ppm, por lo que representa el segundo gas traza más abundante después del metano . [ 3 ] El H 2 puede utilizarse como fuente de energía en procesos biológicos debido a su alto potencial redox negativo ( E 0 ′ = –0,414 V). Puede acoplarse con O 2 , en la respiración oxidativa (2H 2 + O 2 → 2H 2 O), o con compuestos oxidados, como el dióxido de carbono o el sulfato . [ 5 ]

En un ecosistema, el hidrógeno puede producirse mediante procesos abióticos y biológicos. Los procesos abióticos se deben principalmente a la producción geotérmica [ 6 ] y la serpentinización [ 7 ] .

En los procesos geotérmicos, el hidrógeno suele estar presente en estado gaseoso y puede obtenerse mediante diferentes reacciones:

1. El agua puede reaccionar con el radical silicio a alta temperatura:

Si· + H 2 O → SiOH + H·

H· + H· → H 2

2. Una posible reacción entre óxidos de hierro y agua podría ocurrir a temperaturas superiores a 800  °C:

2FeO + H₂O → Fe₂O₃ + H₂​

2Fe 3 O 4 + H 2 O → 3Fe 2 O 3 + H 2 [ 6 ]

La serpentinización, que ocurre a temperatura ambiente, es un mecanismo geoquímico exotérmico que tiene lugar cuando rocas ultramáficas de las profundidades de la Tierra ascienden y entran en contacto con el agua. Este proceso puede producir grandes cantidades de H₂ , así como metano y sustancias orgánicas. [ 7 ]

Los principales mecanismos bióticos que conducen a la formación de hidrógeno son la fijación de nitrógeno y la fermentación . El primero ocurre en bacterias, como las cianobacterias , que tienen una enzima especializada, la nitrogenasa , que cataliza la reducción de N₂ a NH₄⁺ . [ 8 ] [ 9 ] Además , estos microorganismos tienen otra enzima, la hidrogenasa , que oxida el H₂ liberado como subproducto. [ 4 ] Si las bacterias fijadoras de nitrógeno tienen bajas cantidades de hidrogenasa, se puede liberar un exceso de H₂ al medio ambiente. [ 10 ] [ 11 ] La cantidad de hidrógeno liberado depende de la relación entre la producción y el consumo de H₂. [ 11 ] El segundo mecanismo, la fermentación , es realizado por algunas bacterias heterótrofas anaeróbicas , en particular Clostridia , [ 12 ] que degradan moléculas orgánicas, produciendo hidrógeno como uno de los productos. Este tipo de metabolismo ocurre principalmente en sitios anóxicos, como sedimentos lacustres, fuentes hidrotermales de aguas profundas y el intestino animal. [ 13 ]

El océano está sobresaturado de hidrógeno, presumiblemente como resultado de estos procesos bióticos. Se cree que la fijación de nitrógeno es el principal mecanismo involucrado en la producción de H₂ en los océanos. [ 3 ] La liberación de hidrógeno en los océanos depende de la radiación solar , con un pico diario al mediodía. [ 3 ] [ 14 ] [ 15 ] Las concentraciones más altas se encuentran en los primeros metros cerca de la superficie, disminuyendo hacia la termoclina y alcanzando su mínimo en las profundidades oceánicas. [ 3 ] A nivel mundial, los océanos tropicales y subtropicales tienen la mayor abundancia de H₂ . [ 3 ] [ 14 ] [ 16 ] [ 17 ]

Ejemplos

Chimeneas hidrotermales

H₂ es un donador de electrones importante en las chimeneas hidrotermales . En este entorno , la oxidación del hidrógeno representa una fuente significativa de energía, suficiente para llevar a cabo la síntesis de ATP y la fijación autotrófica de CO₂ , por lo que las bacterias oxidantes de hidrógeno forman una parte importante del ecosistema en los hábitats de aguas profundas. Entre las principales reacciones quimiosintéticas que tienen lugar en las chimeneas hidrotermales , la oxidación del sulfuro y del hidrógeno tiene un papel central. En particular, para la fijación autotrófica de carbono, el metabolismo de oxidación del hidrógeno es más favorecido que la oxidación del sulfuro o del tiosulfato, aunque se libera menos energía (solo –237 kJ/mol en comparación con –797 kJ/mol). [ 18 ] Para fijar un mol de carbono durante la oxidación del hidrógeno, se utiliza un tercio de la energía necesaria para la oxidación del sulfuro. Esto se debe a que el hidrógeno tiene un potencial redox más negativo que el NAD(P)H. Dependiendo de las cantidades relativas de sulfuro, hidrógeno y otras especies, la producción de energía por oxidación de hidrógeno puede ser hasta 10–18 veces mayor que la producción por oxidación de sulfuro. [ 19 ] [ 20 ]

Bacterias Knallgas

Las bacterias aerobias oxidantes de hidrógeno, a veces llamadas bacterias knallgas, son bacterias que oxidan el hidrógeno utilizando oxígeno como aceptor final de electrones. Estas bacterias incluyen Hydrogenobacter thermophilus , Cupriavidus necator e Hydrogenovibrio marinus . Existen bacterias knallgas tanto Gram positivas como Gram negativas .

La mayoría crece mejor en condiciones microaeróbicas porque la enzima hidrogenasa es inhibida por la presencia de oxígeno y, sin embargo, el oxígeno sigue siendo necesario como aceptor terminal de electrones en el metabolismo energético. [ 21 ]

La palabra Knallgas significa " oxihidrógeno " (una mezcla de hidrógeno y oxígeno, literalmente "gas explosivo") en alemán .

Cepa MH-110

El agua superficial del océano se caracteriza por una alta concentración de hidrógeno . [ 22 ] En 1989, se aisló una bacteria aeróbica oxidante de hidrógeno del agua de mar. La cepa MH-110 (también conocida como DSM  11271, cepa tipo de Hydrogenovibrio marinus [ 23 ] [ 24 ] ) es capaz de crecer en condiciones de temperatura normales y en una atmósfera (bajo un sistema de flujo continuo de gas) caracterizada por una saturación de oxígeno del 40 % (características análogas están presentes en el agua superficial de la que se aislaron las bacterias, que es un medio bastante aireado). Esto difiere del comportamiento habitual de las bacterias oxidantes de hidrógeno, que en general prosperan en condiciones microaerofílicas (<10 % de saturación de O 2 ). [ 25 ] [ 26 ]

Esta cepa también es capaz de acoplar la oxidación del hidrógeno con la reducción de compuestos de azufre como el tiosulfato y el tetrationato.

Metabolismo

Las bacterias Knallgas son capaces de fijar dióxido de carbono utilizando H₂ como fuente de energía química. Las bacterias Knallgas se distinguen de otras bacterias oxidantes de hidrógeno que, si bien utilizan H₂ como fuente de energía, no son capaces de fijar CO₂ , como sí lo hacen las Knallgas. [ 27 ]

Esta oxidación aeróbica de hidrógeno (H 2 + O 2⟶{\displaystyle \longrightarrow }La reacción de Knallgas libera una cantidad considerable de energía, con un ΔG₀ de –237 kJ/mol. Esta energía se captura como una fuerza protón-motriz para su uso por la célula.

Las enzimas clave involucradas en esta reacción son las hidrogenasas , que escinden el hidrógeno molecular y alimentan sus electrones a la cadena de transporte de electrones , donde son transportados al aceptor final, O₂ , extrayendo energía en el proceso. El hidrógeno finalmente se oxida a agua, el producto final. [ 28 ] Las hidrogenasas se dividen en tres categorías según el tipo de metal presente en el sitio activo. Estas enzimas se encontraron por primera vez en Pseudomonas saccharophila , Alcaligenes ruhlandii y Alcaligenes eutrophus , en las que hay dos tipos de hidrogenasas: citoplasmáticas y unidas a la membrana. Mientras que la primera enzima capta hidrógeno y reduce NAD⁺ a NADH para la fijación de carbono, la segunda está involucrada en la generación de la fuerza protón-motriz. [ 29 ] [ 30 ] En la mayoría de las bacterias knallgas solo se encuentra la segunda. [ 31 ]

Si bien estos microorganismos son autótrofos facultativos , algunos también pueden vivir heterotróficamente utilizando sustancias orgánicas como donantes de electrones; en este caso, la actividad de la hidrogenasa es menos importante o está completamente ausente. [ 1 ]

Sin embargo, las bacterias knallgas, cuando crecen como quimiolitoautótrofas , pueden integrar una molécula de CO2 para producir, a través del ciclo de Calvin-Benson , biomoléculas necesarias para la célula: [ 32 ] [ 33 ]

6H₂ + 2O₂ + CO₂​⟶{\displaystyle \longrightarrow }( CH₂O ) + 5H₂O

Un estudio de Alcaligenes eutropha , una bacteria representativa de las algas pardas, reveló que a bajas concentraciones de O₂ ( aproximadamente 10  mol  %) y, en consecuencia, con una baja relación molar ΔH₂ / ΔCO₂ ( 3,3), la eficiencia energética de la fijación de CO₂ aumenta al 50 %. Una vez asimilado, parte del carbono puede almacenarse como polihidroxibutirato . [ 34 ] [ 35 ]

Usos

Con suficientes nutrientes (H₂ , O₂ y CO₂ ) , muchas bacterias del género Knallgas pueden cultivarse rápidamente en tanques utilizando solo una pequeña superficie de terreno. Esto permite cultivarlas como una fuente ambientalmente sostenible de alimentos y otros productos. Por ejemplo, el polihidroxibutirato que producen estas bacterias puede utilizarse como materia prima para la producción de plásticos biodegradables en diversas aplicaciones ecosostenibles. [ 34 ] [ 35 ]

Solar Foods es una empresa emergente que ha buscado comercializar la bacteria knallgas para la producción de alimentos, utilizando energía renovable para dividir el hidrógeno y cultivar una fuente de alimento de sabor neutro y rica en proteínas para su uso en productos como la carne artificial. [ 36 ] Estudios de investigación han sugerido que el cultivo de knallgas es más respetuoso con el medio ambiente que la agricultura tradicional. [ 37 ]

Referencias

  1. 1 2 Aragno M, Schlegel HG (1981). "Las bacterias oxidantes de hidrógeno". En Starr MP, Stolp H, Trüper HG, Balows A, Schlegel HG (eds.). Los procariotas . Berlín, Heidelberg: Springer. pp. 865–893 . doi : 10.1007/978-3-662-13187-9_70 . ISBN  978-3-662-13187-9.
  2. ↑ Koskinen PE, Beck SR, Orlygsson J, Puhakka JA (noviembre de 2008). "Producción de etanol e hidrógeno por dos bacterias termófilas anaeróbicas aisladas de áreas geotérmicas islandesas". Biotechnology and Bioengineering . 101 (4): 679– 90. doi : 10.1002/bit.21942 . PMID 18500766 . S2CID 24013743 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 Barz M, Beimgraben C, Staller T, Germer F, Opitz F, Marquardt C, et al. (noviembre de 2010). " Análisis de distribución de hidrogenasas en aguas superficiales de ambientes marinos y de agua dulce" . PLOS ONE . 5 (11) e13846. Bibcode : 2010PLoSO...513846B . doi : 10.1371/journal.pone.0013846 . PMC 2974642. PMID 21079771 .   
  4. 1 2 Das D, Veziroǧlu TN (enero de 2001). "Producción de hidrógeno mediante procesos biológicos: una revisión de la literatura". International Journal of Hydrogen Energy . 26 (1): 13– 28. Bibcode : 2001IJHE...26...13D . doi : 10.1016/S0360-3199(00)00058-6 .
  5. ↑ Heimann A, Jakobsen R, Blodau C (enero de 2010). "Restricciones energéticas en los procesos de aceptación de electrones terminales dependientes de H2 en entornos anóxicos: una revisión de observaciones y enfoques de modelos". Environmental Science & Technology . 44 (1): 24– 33. Bibcode : 2010EnST...44...24H . doi : 10.1021/es9018207 . PMID 20039730 . 
  6. 1 2 Aragno M (1992). "Bacterias termófilas, aerobias y oxidantes de hidrógeno (Knallgas)". En Balows A, Trüper HG, Dworkin M, Harder W, Schleifer KH (eds.). Los procariotas . Nueva York: Springer. pp. 3917–3933 . doi : 10.1007/978-1-4757-2191-1_55 . ISBN  978-1-4757-2191-1.
  7. 1 2 Brazelton WJ, Nelson B, Schrenk MO (2012). "Evidencia metagenómica de oxidación de h(2) y producción de h(2) por comunidades microbianas subsuperficiales alojadas en serpentinita" . Frontiers in Microbiology . 2 : 268. doi : 10.3389/fmicb.2011.00268 . PMC 3252642. PMID 22232619 .  
  8. ↑ Lindberg P, Lindblad P, Cournac L (abril de 2004). "Intercambio de gases en la cianobacteria filamentosa Nostoc punctiforme cepa ATCC 29133 y su cepa mutante deficiente en hidrogenasa NHM5" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 70 (4): 2137– 45. Bibcode : 2004ApEnM..70.2137L . doi : 10.1128/aem.70.4.2137-2145.2004 . PMC 383079. PMID 15066806 .  
  9. ↑ Wilson ST, Foster RA, Zehr JP, Karl DM (2010-04-08). "Producción de hidrógeno por Trichodesmium erythraeum Cyanothece sp. y Crocosphaera watsonii" . Ecología microbiana acuática . 59 : 197–206 . doi : 10.3354/ame01407 .
  10. ↑ Pumphrey GM, Ranchou-Peyruse A, Spain JC (julio de 2011). "Detección independiente del cultivo de bacterias autotróficas oxidantes de hidrógeno mediante sondas de isótopos estables de ADN" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 77 (14): 4931–8 . Bibcode : 2011ApEnM..77.4931P . doi : 10.1128/aem.00285-11 . PMC 3147374. PMID 21622787 .  
  11. 1 2 Tiwari A, Pandey A (enero de 2012). "Producción de hidrógeno por cianobacterias: un paso hacia un medio ambiente limpio". International Journal of Hydrogen Energy . 3 7 (1): 139– 150. Bibcode : 2012IJHE...37..139T . doi : 10.1016/j.ijhydene.2011.09.100 .
  12. ↑ Adams MW, Stiefel EI (diciembre de 1998). "Producción biológica de hidrógeno: no tan elemental". Science . 282 (5395): 1842– 3. doi : 10.1126/science.282.5395.1842 . PMID 9874636 . S2CID 38018712 .  
  13. ↑ Adam N, Perner M (2018). "Ciclo de hidrógeno mediado por microorganismos en respiraderos hidrotermales de aguas profundas" . Frontiers in Microbiology . 9 : 2873. doi : 10.3389/fmicb.2018.02873 . PMC 6265342. PMID 30532749 .  
  14. 1 2 Herr FL, Frank EC, Leone GM, Kennicutt MC (enero de 1984). "Variabilidad diurna del hidrógeno molecular disuelto en el océano Atlántico Sur tropical". Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers . 31 (1): 13– 20. Bibcode : 1984DSRA...31...13H . doi : 10.1016/0198-0149(84)90069-4 .
  15. ↑ Conrad R, Seiler W (diciembre de 1988). "Metano e hidrógeno en el agua de mar (Océano Atlántico)". Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers . 35 (12): 1903– 1917. Bibcode : 1988DSRA...35.1903C . doi : 10.1016/0198-0149(88)90116-1 .
  16. ↑ Herr FL, Scranton MI, Barger WR (septiembre de 1981). "Hidrógeno disuelto en el mar de Noruega: variabilidad superficial a mesoescala y distribución en aguas profundas". Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers . 28 (9): 1001– 1016. Bibcode : 1981DSRA...28.1001H . doi : 10.1016/0198-0149(81)90014-5 . ISSN 0198-0149 . 
  17. ↑ Punshon S, Moore RM, Xie H (abril de 2007). "Tasas de pérdida neta y distribución de hidrógeno molecular (H2) en aguas costeras de latitudes medias". Química Marina . 105 ( 1–2 ): 129–139 . doi : 10.1016/j.marchem.2007.01.009 . ISSN 0304-4203 . 
  18. ↑ Adam N, Perner M (23-11-2018). "Ciclo de hidrógeno mediado por microorganismos en respiraderos hidrotermales de aguas profundas" . Frontiers in Microbiology . 9 : 2873. doi : 10.3389/fmicb.2018.02873 . PMC 6265342. PMID 30532749 .  
  19. ↑ Anantharaman K, Breier JA, Sheik CS, Dick GJ (enero de 2013). "Evidencia de oxidación de hidrógeno y plasticidad metabólica en bacterias oxidantes de azufre de aguas profundas ampliamente distribuidas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 (1): 330– 5. Bibcode : 2013PNAS..110..330A . doi : 10.1073/pnas.1215340110 . PMC 3538260. PMID 23263870 .  
  20. ↑ Petersen M, Zielinski JU, Pape F, Seifert T, et al. (2011-08-10). "El hidrógeno es una fuente de energía para las simbiosis de las chimeneas hidrotermales". Nature . 476 (7359): 176– 180. Bibcode : 2011Natur.476..176P . doi : 10.1038/nature10325 . PMID 21833083 . S2CID 25578 .   
  21. ↑ Jugder BE, Welch J, Aguey-Zinsou KF, Marquis CP (2013). "Fundamentos y aplicaciones electroquímicas de las hidrogenasas de [Ni–Fe]". RSC Advances . 3 (22): 8142. Bibcode : 2013RSCAd...3.8142J . doi : 10.1039/c3ra22668a . ISSN 2046-2069 . 
  22. ↑ Conrad R, Seiler W (11 de julio de 1988). "Metano e hidrógeno en el agua de mar (Océano Atlántico)". Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers . 35 (12): 1903– 1917. Bibcode : 1988DSRA...35.1903C . doi : 10.1016/0198-0149(88)90116-1 .
  23. ↑ NCBI Nucleitide: Hydrogenovibrio marinus DSM 11271, proyecto de secuenciación de genoma completo por escopeta , número de acceso NZ_JOML00000000.
  24. ↑ LPSN : [ https://lpsn.dsmz.de/species/hydrogenovibrio-marinus Especie Hydrogenovibrio marinus Nishihara et  al. 1991.
  25. ↑ Nishihara H, Igarashi Y, Kodama T (1989-06-01). "Aislamiento de una bacteria oxidante de hidrógeno, halófila y aerobia, obligatoriamente quimiolitoautótrofa, del medio marino". Archives of Microbiology . 152 (1): 39– 43. Bibcode : 1989ArMic.152...39N . doi : 10.1007/BF00447009 . ISSN 1432-072X . S2CID 28324704 .  
  26. ↑ Nishihara H, Igabashi Y, Kodama T (1991). "Hydrogenovibrio marinus gen. nov., sp. nov., una bacteria marina quimiolitoautótrofa oxidante de hidrógeno obligada" . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 41 (1): 130– 133. doi : 10.1099/00207713-41-1-130 . ISSN 1466-5026 . 
  27. ↑ Vésteinsdòttir H (2008). Estudios fisiológicos y filogenéticos de bacterias termófilas oxidantes de hidrógeno y azufre aisladas de zonas geotérmicas islandesas (PDF) (tesis de maestría). Universidad de Akureyri.
  28. ↑ Bowien B, Schlegel HG (1981-10-01). "Fisiología y bioquímica de las bacterias aerobias oxidantes de hidrógeno". Annual Review of Microbiology . 35 (1): 405– 52. doi : 10.1146/annurev.mi.35.100181.002201 . PMID 6271040 . 
  29. ↑ Schink B, Schlegel HG (1978-06-13). "Metabolismo del hidrógeno en bacterias aerobias oxidantes de hidrógeno" . Biochimie . 60 (3): 297– 305. doi : 10.1016/S0300-9084(78)80826-8 . PMID 667183 . 
  30. ↑ Appel J, Schulz R (1998-11-01). "Metabolismo del hidrógeno en organismos con fotosíntesis oxigénica: ¿las hidrogenasas como importantes mecanismos reguladores para un correcto equilibrio redox?". Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology . 47 (1): 1– 11. Bibcode : 1998JPPB...47....1A . doi : 10.1016/S1011-1344(98)00179-1 . ISSN 1011-1344 . 
  31. ↑ Schneider K, Schlegel HG (abril de 1977). "Localización y estabilidad de hidrogenasas de bacterias hidrogenasas aerobias". Archives of Microbiology . 112 (3): 229– 38. Bibcode : 1977ArMic.112..229S . doi : 10.1007/BF00413086 . PMID 871226. S2CID 10641244 .  
  32. ↑ Schlegel HG, Eberhardt U (1972). "Fenómenos reguladores en el metabolismo de las bacterias del género Knallga". En Rose AH, Tempest DW (eds.). Avances en fisiología microbiana . Vol. 7. Londres: Academic Press. pp. 205–242 . doi : 10.1016/s0065-2911(08)60079-x . ISBN   978-0-12-027707-0.
  33. ↑ Madigan MT, Martinko JM, Parker J, Brock TD (2003). Brock, biología de los microorganismos (10.ª ed.). Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall. ISBN  978-0-13-049147-3.
  34. 1 2 Yu J, Dow A, Pingali S (2013-07-17). "La eficiencia energética de la fijación de dióxido de carbono por una bacteria oxidante de hidrógeno". International Journal of Hydrogen Energy . 38 (21): 8683– 8690. Bibcode : 2013IJHE...38.8683Y . doi : 10.1016/j.ijhydene.2013.04.153 .
  35. 1 2 Ishizaki A, Tanaka K (enero de 1990). "Cultivo por lotes de Alcaligenes eutrophus ATCC 17697T utilizando un sistema de cultivo de circuito cerrado con gas reciclado". Journal of Fermentation and Bioengineering . 69 (3): 170– 174. doi : 10.1016/0922-338X(90)90041-T .
  36. ↑ "Solar Foods (Sitio web de la empresa)" . Consultado el 7 de abril de 2020 .
  37. ^ Sillman, Jani; Nygren, Lauri; Kahiluoto, Helena; Ruuskanen, Vesa; Tamminen, Anu; Bajamundi, Cirilo; Nappa, Marja; Wuokko, Mikko; Lindh, Tuomo; Vainikka, Pasi; Pitkänen, Juha-Pekka (1 de septiembre de 2019). "Proteína bacteriana para alimentos y piensos generada mediante energía renovable y captura directa de CO2 en el aire: ¿puede reducir el uso de tierra y agua?" . Seguridad alimentaria mundial . 22 : 25– 32. doi : 10.1016/j.gfs.2019.09.007 . ISSN 2211-9124 . 
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