Hypericum aegypticum

Los tallos de Hypericum aegypticum suelen tener dos líneas visibles a lo largo de su longitud, pero a veces pueden tener cuatro. Cuando la planta es joven, los tallos tienen una forma más plana con dos bordes ( ancipitous ), pero rápidamente se vuelven más cilíndricos a medida que la planta madura. ^{[ 3 ]} En una sección transversal, el perfil de los tallos es circular y carece de extensiones en forma de alas . Tienen una densidad de vasos de aproximadamente dos vasos por milímetro cuadrado de tallo, y cada uno de estos vasos mide 15 micrómetros de diámetro. ^{[ 5 ]} Entre los nudos de donde se ramifican las hojas (en los entrenudos ), hay pequeñas estructuras similares a hojas que son más cortas que las hojas verdaderas. ^{[ 3 ]}

El xilema en los tallos, un tipo de tejido de transporte, difiere del de otras especies similares de Hypericum. El xilema de H.  aegypticum es difuso; se distribuye uniformemente a lo largo del tallo. En otras especies similares, el xilema es poroso en anillos y más denso en una serie de anillos concéntricos. Existen dos estructuras secretoras en los tallos: pequeños canales secretores en el floema y numerosos canales secretores grandes en la corteza . ^{[ 5 ]}

Las hojas de Hypericum aegypticum son libres y varían de sésiles a con pecíolo corto . Persisten durante aproximadamente dos temporadas. Las láminas miden de 3 a 18 milímetros (0,1 a 0,7 pulgadas) de largo y de 1 a 5 milímetros (0,04 a 0,20 pulgadas) de ancho. Su forma es elíptica o estrechamente oblonga. Las hojas son del mismo color que el resto de la planta y tienen una textura similar a la del cuero. La forma de su ápice puede variar de aguda a obtusa y la base de la hoja es cuneiforme. ^{[ 3 ]} Las hojas carecen de pelos ( tricomas ) tanto en el haz como en el envés. ^{[ 5 ]}

Tienen un par de venas laterales , con la nervadura central a veces ramificada y visible debajo de ellas. ^{[ 3 ]} Sus venas primarias son muy grandes y rectas, y son muy rígidas. Las venas secundarias se ramifican en ángulos agudos de amplia divergencia, y también están presentes algunas venas terciarias con un patrón ramificado. ^{[ 6 ]}

Las glándulas laminares y marginales son densas. ^{[ 3 ]} A diferencia de algunas especies de Hypericum , como H.  perforatum , H.  aegypticum carece de nódulos negros en sus hojas. En cambio, tiene pequeñas glándulas translúcidas que miden 54 por 45 micrómetros y se encuentran en el mesófilo . ^{[ 6 ]}

La parte superior de las hojas tiene una capa externa ( epidermis ) formada por células con paredes lineales y esquinas redondeadas. Esta parte superior también presenta estomas rodeados de células más pequeñas. La parte inferior de las hojas tiene una composición similar a la superior, pero con una mayor densidad de estomas. En ambas caras, hay una cutícula que se extiende por toda la superficie, incluso sobre las células oclusivas , lo que dificulta su distinción. Esta cutícula gruesa aumenta la impermeabilidad en las zonas donde se forman depósitos incrustados. ^{[ 5 ] [ 7 ]}

Hypericum aegypticum es una planta uniflora, cuya inflorescencia es terminal y crece desde aproximadamente cuatro axilas por debajo. Presenta cortas ramas florales más allá de una región "estéril" que carece de ellas. Estas ramas crecen desde aproximadamente once nudos diferentes. Sin embargo, algunas plantas carecen de la región estéril y pueden tener flores o ramas florales desde hasta veintidós nudos. La inflorescencia tiene una apariencia similar a una espiga , con ramas más largas debajo de la región floral. Las brácteas suelen estar ausentes, pero cuando están presentes tienen una apariencia foliar, con un cáliz abrazador y varios tipos de glándulas. Los pedicelos son muy cortos o están completamente ausentes. ^{[ 3 ]}

Las flores de H.  aegypticum varían de 5 a 10 milímetros (0,20 a 0,39 pulgadas) de diámetro. La forma de los capullos es estrecha, entre ovalada y elíptica, y se estrecha hacia una punta redondeada. Los sépalos son verdes y miden de 3,5 a 5,5 milímetros (0,14 a 0,22 pulgadas) por 1 a 2 milímetros (0,04 a 0,08 pulgadas) . Se superponen entre sí y no son exactamente del mismo tamaño. Su forma varía de oblonga a elíptica, pero también pueden ser lanceolados . Sus extremos pueden ser redondeados, puntiagudos u obtusos. Los sépalos tienen forma de capucha y se mantienen erguidos y rígidos, y tienen aproximadamente nueve nervios no ramificados con nervios centrales prominentes y glándulas laminares lineales. Los pétalos de la flor varían de amarillo brillante a un tono de amarillo bastante pálido. Tienen un tamaño de 6,5 a 12 milímetros (0,26 a 0,47 pulgadas) por 2 a 3 milímetros (0,08 a 0,12 pulgadas) . Son persistentes en el fruto y hay aproximadamente el doble de ellos que de sépalos. ^{[ 3 ]}

Cada inflorescencia tiene entre 18 y 48 estambres , con fascículos simples que contienen entre 5 y 10 estambres y fascículos dobles que contienen entre 5 y 29 estambres. Cada fascículo contiene filamentos unidos, el más largo de los cuales mide 6,5 milímetros (0,26 pulgadas) en individuos de estilo largo y 9 milímetros (0,35 pulgadas) en individuos de estilo corto. Algunos fascículos de estambres son estériles y miden entre 0,6 y 0,7 milímetros (0,02 y 0,03 pulgadas) de largo y tienen la parte superior plana. Los ovarios miden entre 0,5 y 4 milímetros (0,02 y 0,16 pulgadas) por 0,5 y 1 milímetro (0,02 y 0,04 pulgadas) y son estrechos o muy estrechos y agudos a truncados. ^{[ 3 ]}  

La cápsula de la semilla mide entre 5 y 7 milímetros (0,20 y 0,28 pulgadas) de largo por entre 3 y 3,5 milímetros (0,12 y 0,14 pulgadas) de ancho. Su forma es la de un elipsoide cilíndrico a uno bastante ancho. Es más larga que los sépalos y sus valvas se extienden longitudinalmente y poseen tubos de aceite. Las semillas son de color marrón oscuro, miden aproximadamente 1,5 milímetros (0,06 pulgadas) de largo y carecen de cresta longitudinal. La testa presenta pequeñas depresiones o arrugas lineales, y el elaiosoma suele estar lobulado. ^{[ 3 ]}

Heterostilia

Las plantas individuales de Hypericum aegypticum exhiben uno de dos conjuntos diferentes de características, llamados distilia . ^{[ 8 ] [ 9 ]} Este polimorfismo se caracteriza por dos tipos diferentes de flores: una tiene estilos largos y estambres cortos (estos ejemplares se llaman "pin"), la otra tiene estilos cortos y estambres largos (estos ejemplares se llaman "thrums"). ^{[ 10 ]} En esta especie, las flores pin producen y reciben más granos de polen que las flores thrum. Esto es inusual, ya que no se ajusta al curso esperado de la selección natural; se esperaría que las plantas de la especie que producen y reciben más polen superaran en competencia a aquellas que producen y reciben menos. ^{[ 8 ]} Si bien las flores pin son más comunes en la naturaleza con una proporción aproximada de 3 pins por 1 thrum, esa diferencia se debe únicamente a que el gen que codifica para pin es dominante mientras que thrum es recesivo, y la proporción 3:1 es consistente con rasgos que no tienen efecto en la reproducción. ^{[ 9 ]}

La sección Hypericum sect. Adenotrias es la única sección de Hypericum que presenta heterostilia, y todas sus especies, incluyendo Hypericum aegypticum , son distílicas. Se cree que este rasgo evolucionó dentro del género en lugar de ser primitivo, y es una de las características únicas de la sección Adenotrias . ^{[ 9 ] : 271} En estudios de once géneros de angiospermas que presentaban distilia, todos, excepto Hypericum, seguían un sistema genético llamado sistema Primula , en el que la forma "thrum" era dominante y la forma "pin" era recesiva. Sin embargo, por una razón desconocida, parece ser lo contrario para las especies de Hypericum . ^{[ 9 ] : 272}

La fitoquímica de Hypericum aegypticum varía mucho dependiendo de la subespecie que se analice. Las subespecies aegypticum , maroccanum y webii son muy diferentes en sus componentes principales de aceite esencial, con solo tres constituyentes que se encuentran en común en todas las subespecies: espatulenol , óxido de cariofileno y E -cariofileno. El constituyente principal de la subespecie aegypticum es ishwarano (un sesquiterpeno ), el constituyente principal de la subespecie maroccanum es cariofileno , y el constituyente principal de la subespecie webii es pineno . ^{[ 11 ] : 303 [ 12 ] : 431} Estas diferencias en los compuestos detectados en la especie revelan que las poblaciones morfológicamente diferentes de H.  aegypticum también es probable que difieran fitoquímicamente. ^{[ 11 ] : 305} S También se encuentran pequeñas cantidades de otros metabolitos en H.  aegypticum , incluyendo flavonoides (3,95 g/kg), biflavonas (1,45 g/kg), acilfloroglucinoles (1,15 g/kg), ácidos cinámicos (0,35 g/kg) y naftodiantronas (0,05 g/kg). ^{[ 13 ]}

Se ha demostrado in vitro que los extractos de aceite esencial de Hypericum aegypticum subsp. webbii tienen efectos antimicrobianos moderados contra bacterias Gram positivas como Bacillus subtilis , Enterococcus faecalis , Staphylococcus epidermidis y Micrococcus luteus . ^{[ 12 ] : 427}

Aunque Hypericum aegypticum no se cultiva ampliamente, está presente en jardines botánicos , incluido un invernadero en el Jardín Botánico de la Universidad de Oxford . ^{[ 17 ]}

Después de la descripción original de Linnaeus, varios botánicos identificaron la planta con diferentes nombres que ahora se consideran sinónimos inválidos de la especie. ^{[ 19 ]} Michel Adanson , en su trabajo de 1763 que estableció el género Elodes , describió erróneamente la especie Hypericum elodes al basarse en una supuesta descripción de Linnaeus de la especie en su Species Plantarum de 1753. Sin embargo, el nombre H.  elodes no apareció en la Flora Anglica de 1762 , y el nombre al que Adanson realmente hizo referencia fue Hypericum aegypticum . Por lo tanto, su descripción bajo el nombre erróneo H.  elodes se considera un sinónimo de H.  aegypticum . ^{[ 4 ] : 305} La confusión en torno a Elodes continuó, pero finalmente se restringió a la especie singular H.  elodes como la definió originalmente Linnaeus. A principios del siglo XIX, las especies de Hypericum fueron divididas en numerosos géneros nuevos y más pequeños por diferentes autores. Antoine Laurent de Jussieu lo dividió en cinco géneros, incluyendo, de forma confusa, uno llamado Elodea. Édouard Spach aportó sus propios géneros restrictivos y colocó a H.  aegypticum primero en Triadenia y luego en Adenotrias . Posteriormente, en 1925, Robert Keller redujo todos estos nuevos géneros a secciones dentro de Hypericum , reincorporando a H.  aegypticum a Hypericum dentro de la sección Adenotrias . ^{[ 4 ] : 306}

En 1996, el taxónomo británico Norman Robson publicó el sexto volumen de su monografía exhaustiva sobre el género Hypericum. ^{[ 20 ] : 3–4} En este volumen, Robson reconoció el nombre original de Linneo como correcto y mantuvo H.  aegypticum en la sección Adenotrias , incorporándolo a su nuevo marco de 36 secciones. ^{[ 3 ]} Adenotrias se estableció para comprender tres especies de arbustos que se encuentran entre rocas calizas que varían mucho en apariencia. ^{[ 21 ] : 186} Sin embargo, las especies de la sección estaban unidas porque compartían el rasgo de heterostilia. ^{[ 15 ]}

La filogenética molecular ha demostrado que Hypericum aegypticum está más estrechamente relacionado con H.  balfourii y H.  socotranum de la sección Campylosporus . Sin embargo, no se encontró evidencia concluyente que sugiriera que estas similitudes justificaran la inclusión de H.  aegypticum en la sección Campylosporus. Los estudios filogenéticos también han encontrado que H.  heterophyllum , a pesar de carecer de las especializaciones florales y la heterostilia de H.  aegypticum , tiene características similares a la especie, especialmente a H.  aegypticum subsp. maroccanum . Esto sugiere que H.  heterophyllum es un derivado de la especie que ha perdido algunas de las especializaciones que son únicas de H.  aegypticum y la sección Adenotrias . ^{[ 21 ] : 186–187}

Las siguientes subespecies son aceptadas por Plants of the World Online : ^{[ 2 ]}

• Hipérico aegypticum subsp. aegypticum
• Hipérico aegypticum subsp. maroccanum (Pau) N. Robson
• Hypericum aegypticum subsp. webbii (Spach) N. Robson

Además de sus distintas distribuciones, las subespecies también varían ligeramente en apariencia. La subespecie maroccanum crece más erguida que las demás, la subespecie webbii suele ser más alta y grande, y la subespecie aegypticum tiene pétalos algo más cortos. Asimismo, las ramas de maroccanum tienden a crecer hacia arriba, mientras que aegypticum generalmente forma un arbusto más bajo. Por último, las hojas de maroccanum son notablemente más grandes que las de aegypticum o webbii . ^{[ 1 ]}

La subespecie maroccanum fue descrita originalmente como una variedad de H.  aegypticum por Carlos Pau en 1932, mientras que la subespecie webbii fue considerada originalmente como una especie propia bajo el nombre de Triadenia webbii por Édouard Spach en 1836. Norman Robson reclasificó ambas como subespecies de H.  aegypticum en 1993 y estableció la subespecie aegypticum para designar cualquier espécimen que fuera distinto tanto de maroccanum como de webbii . ^{[ 22 ] : 68}