Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Red micorrícica

Intercambio de nutrientes y comunicación entre un hongo micorrícico y las plantas. En ocasiones, se pueden observar filamentos blancos de micelio fúngico debajo de la hojarasca ...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Intercambio de nutrientes y comunicación entre un hongo micorrícico y las plantas.
En ocasiones, se pueden observar filamentos blancos de micelio fúngico debajo de la hojarasca en el suelo del bosque.

Una red micorrícica (también conocida como red micorrícica común o CMN ) es una red subterránea que se encuentra en bosques y otras comunidades vegetales, creada por las hifas de hongos micorrícicos que se unen a las raíces de las plantas. Esta red conecta plantas individuales entre sí. Las relaciones micorrícicas son más comúnmente mutualistas , con ambos socios beneficiándose, pero pueden ser comensales o parasitarias , y una sola asociación puede cambiar entre cualquiera de los tres tipos de simbiosis en diferentes momentos. [ 1 ] Las redes micorrícicas fueron descubiertas en 1997 por Suzanne Simard , profesora de ecología forestal en la Universidad de Columbia Británica en Canadá. [ 2 ] [ 3 ] Simard creció en bosques canadienses donde su familia se había ganado la vida como silvicultores durante generaciones. [ 4 ] Sus estudios de campo revelaron que los árboles están conectados a los árboles vecinos por una red subterránea de hongos que se asemeja a las redes neuronales en el cerebro. En un estudio, Simard observó cómo un abeto de Douglas que había sido dañado por insectos parecía enviar señales químicas de advertencia a un pino ponderosa que crecía cerca. El pino entonces produjo enzimas de defensa para protegerse contra el insecto. [ 5 ]

La formación y naturaleza de estas redes dependen del contexto y pueden verse influenciadas por factores como la fertilidad del suelo , la disponibilidad de recursos, el genotipo del huésped o micosimbionte , las perturbaciones y la variación estacional. [ 6 ] Algunas especies de plantas, como el llantén de cuerno de ciervo , una maleza común en céspedes y cultivos, se benefician de las relaciones micorrícicas en condiciones de baja fertilidad del suelo, pero se ven perjudicadas en suelos más fértiles. [ 7 ] Tanto las plantas como los hongos se asocian con múltiples socios simbióticos a la vez, y ambos son capaces de asignar preferentemente recursos a un socio sobre otro. [ 8 ]

Las asociaciones micorrícicas han impactado profundamente la evolución de la vida vegetal en la Tierra desde la adaptación inicial de las plantas al medio terrestre. En biología evolutiva , la simbiosis micorrícica ha impulsado investigaciones sobre la posibilidad de que la simbiosis , y no la competencia, sea el principal motor de la evolución. [ 9 ]

Haciendo referencia a una función análoga que cumple la World Wide Web en las comunidades humanas, los múltiples roles que parecen desempeñar las redes micorrícicas en los bosques les han valido un apodo coloquial: la " Web ancha del bosque ". [ 10 ] [ 11 ] Muchas de las afirmaciones hechas sobre las redes micorrícicas comunes, incluyendo que son omnipresentes en los bosques, que los recursos se transfieren entre plantas a través de ellas y que se utilizan para transmitir advertencias entre árboles, han sido criticadas por no estar sólidamente respaldadas por evidencia. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

Definiciones y tipos

Como término científico, red micorrícica tiene significados y usos amplios. La comprensión científica y, por ende, las publicaciones, utilizan definiciones más específicas derivadas del término red micorrícica común (RMC). La palabra clave "común" requiere que dos o más plantas individuales estén conectadas por la misma red fúngica subterránea, a través de la cual puede fluir materia de diversos tipos y funciones. Las plantas mismas pueden ser individuos de la misma o de diferentes especies. A su vez, la red fúngica, compuesta por hifas filiformes , puede limitarse a un solo tipo o involucrar varios. El tipo de evidencia que se considera necesaria para respaldar las conclusiones científicas, [ 15 ] junto con la tendencia a que surjan disputas, depende en parte de las definiciones utilizadas. [ 16 ]

Existen dos tipos principales de redes micorrícicas. Estas se determinan por las dos categorías principales de formas de crecimiento de los hongos. Las redes micorrícicas arbusculares son aquellas en las que las hifas fúngicas no solo entran en las raíces de la planta, sino que también penetran en las propias células. Las redes ectomicorrícicas envían hifas a las raíces, donde se abren paso entre las células de la planta, pero no penetran las paredes celulares. El tipo arbuscular es el más común entre las plantas terrestres y se considera el tipo ancestral. Sin embargo, las especies arbóreas que componen el dosel de los bosques templados y, especialmente, boreales del hemisferio norte tienden a asociarse con hongos ectomicorrícicos. [ 17 ] [ 18 ]

Las plantas y los hongos que forman parte de una red pueden establecer diversas relaciones simbióticas . Inicialmente, se prestó atención a las redes mutualistas , en las que tanto la planta como el hongo se benefician mutuamente. [ 19 ] También se encuentran relaciones comensales y parasitarias en las redes micorrícicas. Una misma relación puede cambiar entre cualquiera de los tres tipos en diferentes momentos. [ 20 ] [ 1 ]

La planta 'Monotropa' es incapaz de realizar la fotosíntesis y obtiene alimento de la micorriza monotropoide.
Planta monotropa incapaz de realizar la fotosíntesis, obtiene alimento de micorrizas monotropoides. Véase también Micoheterotrofia.

Lo que se sabe, lo que se desconoce y las controversias

La simbiosis micorrícica entre plantas y hongos es fundamental para los ecosistemas terrestres, con orígenes evolutivos anteriores a la colonización de la tierra por las plantas. [ 21 ] En la simbiosis micorrícica, una planta y un hongo se vinculan físicamente y establecen un intercambio de recursos entre sí. [ 22 ] La planta proporciona al hongo hasta un 30 % del carbono que fija mediante la fotosíntesis, mientras que el hongo proporciona a la planta nutrientes limitantes en los ambientes terrestres, como nitrógeno y fósforo.

A medida que la ciencia ha profundizado en la investigación y comprensión de esta relación, ha surgido interés en su potencial influencia en las interacciones entre diferentes plantas, en particular en la posibilidad de que la conectividad a través de la red micorrícica permita que las plantas influyan positivamente en la supervivencia de otras. Se han presentado evidencias y posibles mecanismos para diversas interacciones planta-planta mediadas por la simbiosis micorrícica, pero su validez y significado aún son objeto de debate.

Efectos y funciones propuestos de la red micorrícica

Transferencia potencial de nutrientes y fotosintatos entre plantas

Dado que varias plantas pueden ser colonizadas simultáneamente por el mismo hongo, ha habido interés en la posibilidad de que la transferencia de nutrientes entre plantas ocurra a través de redes micorrícicas, con fotosintatos moviéndose de una planta "donante" a una planta "receptora". [ 23 ] Numerosos estudios han informado que el carbono, el nitrógeno y el fósforo se transfieren entre plantas de la misma especie y de especies diferentes a través de redes AM y ECM. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Otros nutrientes también pueden transferirse, ya que se ha informado que el estroncio y el rubidio , que son análogos del calcio y el potasio respectivamente, también se mueven a través de una red AM entre plantas de la misma especie. [ 28 ] Es posible que de esta manera, las redes micorrícicas puedan alterar el comportamiento de las plantas receptoras al inducir cambios fisiológicos o bioquímicos, y hay evidencia de que estos cambios han mejorado la nutrición, el crecimiento y la supervivencia de las plantas receptoras. [ 25 ]

Señalización y comunicación potencial entre plantas

Los informes abordan el debate actual dentro de la comunidad científica sobre qué constituye la comunicación, pero el alcance de la comunicación influye en cómo un biólogo percibe los comportamientos. [ 29 ] La comunicación se define comúnmente como la transmisión o el intercambio de información. Sin embargo, la comunicación biológica se define a menudo por cómo la aptitud de un organismo se ve afectada por la transferencia de información tanto en el emisor como en el receptor. [ 29 ] [ 30 ] Las señales son el resultado del comportamiento evolutivo en el emisor y producen un cambio en el receptor al transmitir información sobre el entorno del emisor. Las señales son similares en origen, pero solo afectan la aptitud del receptor. [ 30 ] Tanto las señales como las señales son elementos importantes de la comunicación, pero los investigadores mantienen la cautela respecto a cuándo se puede determinar que la transferencia de información beneficia tanto a emisores como a receptores. Por lo tanto, el alcance de la comunicación biológica puede cuestionarse sin una experimentación rigurosa. [ 30 ] Por consiguiente, se ha sugerido que se utilice el término infoquímico para las sustancias químicas que pueden viajar de un organismo a otro y provocar cambios. Esto es importante para comprender la comunicación biológica, donde no está claramente delimitado que la comunicación implique una señal que pueda ser adaptativa tanto para el emisor como para el receptor. [ 31 ]

Comportamiento y transferencia de información

Un cambio morfológico o fisiológico en una planta debido a una señal o indicio de su entorno constituye comportamiento en las plantas, y las plantas conectadas por una red micorrícica tienen la capacidad de alterar su comportamiento en función de las señales o indicios que reciben de otras plantas. [ 32 ] Estas señales o indicios pueden ser bioquímicos, eléctricos o pueden implicar la transferencia de nutrientes. [ 32 ] Las plantas liberan sustancias químicas tanto por encima como por debajo del suelo para comunicarse con sus vecinas y reducir el daño de su entorno. [ 25 ] Los cambios en el comportamiento de las plantas provocados por la transferencia de infoquímicos varían según los factores ambientales , los tipos de plantas involucradas y el tipo de red micorrícica. [ 32 ] [ 33 ] En un estudio de plántulas de naranjo trifoliado , las redes micorrícicas actuaron para transferir infoquímicos, y la presencia de una red micorrícica afectó el crecimiento de las plantas y mejoró la producción de moléculas de señalización. [ 34 ] Un argumento que apoya la afirmación de que las micorrizas pueden transferir varios infoquímicos es que se ha demostrado que transfieren moléculas como lípidos , carbohidratos y aminoácidos . [ 35 ] Por lo tanto, la transferencia de infoquímicos a través de redes micorrícicas puede influir en el comportamiento de las plantas.

Existen tres tipos principales de infoquímicos que actúan como señales o indicios que inducen respuestas en las plantas dentro de las redes micorrícicas, como lo demuestran los efectos incrementados en el comportamiento de las plantas: aleloquímicos , sustancias químicas defensivas y nutrientes.

comunicación alelopática

La alelopatía es el proceso por el cual las plantas producen metabolitos secundarios conocidos como aleloquímicos , que pueden interferir con el desarrollo de otras plantas u organismos. [ 33 ] Los aleloquímicos pueden afectar la absorción de nutrientes, la fotosíntesis y el crecimiento; además, pueden regular negativamente los genes de defensa , afectar la función mitocondrial y alterar la permeabilidad de la membrana , lo que provoca problemas con la respiración . [ 33 ]

Las plantas producen muchos tipos de aleloquímicos, como tiofenos y juglona , ​​que pueden ser volatilizados o exudados por las raíces hacia la rizosfera . [ 36 ] Las plantas liberan aleloquímicos debido a estrés biótico y abiótico en su entorno y a menudo los liberan junto con compuestos defensivos. [ 33 ] Para que los aleloquímicos tengan un efecto perjudicial en una planta objetivo, deben existir en concentraciones suficientemente altas para ser tóxicos , pero, al igual que las feromonas animales , los aleloquímicos se liberan en cantidades muy pequeñas y dependen de la reacción de la planta objetivo para amplificar sus efectos. [ 36 ] [ 33 ] Debido a sus concentraciones más bajas y la facilidad con que se degradan en el medio ambiente, la toxicidad de los aleloquímicos está limitada por la humedad del suelo , la estructura del suelo y los tipos de materia orgánica y microbios presentes en los suelos. [ 36 ] La efectividad de las interacciones alelopáticas ha sido cuestionada en hábitats nativos debido a los efectos de su paso a través de los suelos, pero los estudios han demostrado que las redes micorrícicas hacen que su transferencia sea más eficiente. [ 31 ] Se hipotetiza que estos infoquímicos pueden viajar más rápido a través de las redes micorrícicas, porque las redes los protegen de algunos peligros de ser transmitidos a través del suelo, como la lixiviación y la degradación. [ 31 ] [ 37 ] Se hipotetiza que esta mayor velocidad de transferencia ocurre si los aleloquímicos se mueven a través del agua en las superficies de las hifas o por flujo citoplasmático . [ 31 ] [ 36 ] Los estudios han reportado concentraciones de aleloquímicos de dos a cuatro veces más altas en plantas conectadas por redes micorrícicas. [ 31 ] [ 37 ] Por lo tanto, las redes micorrícicas pueden facilitar la transferencia de estos infoquímicos.

Los estudios han demostrado correlaciones entre el aumento de los niveles de aleloquímicos en las plantas objetivo y la presencia de redes micorrícicas. Estos estudios sugieren firmemente que las redes micorrícicas aumentan la transferencia de sustancias químicas alelopáticas y expanden el rango, llamado zona bioactiva, en el que pueden dispersarse y mantener su función. [ 31 ] Además, los estudios indican que las zonas bioactivas ampliadas ayudan a la eficacia de los aleloquímicos porque estas sustancias no pueden viajar muy lejos sin una red micorrícica. [ 37 ] Hubo una mayor acumulación de aleloquímicos, como los tiopenos y el herbicida imazamox, en plantas objetivo conectadas a una planta proveedora a través de una red micorrícica que sin esa conexión, lo que respalda la conclusión de que la red micorrícica aumentó la zona bioactiva del aleloquímico. [ 31 ] También se ha demostrado que las sustancias químicas alelopáticas inhiben el crecimiento de la planta objetivo cuando la planta objetivo y la proveedora están conectadas a través de redes AM. [ 31 ] El nogal negro es uno de los primeros ejemplos estudiados de alelopatía y produce juglona, ​​que inhibe el crecimiento y la absorción de agua en las plantas vecinas. [ 36 ] En estudios de juglona en nogales negros y sus especies objetivo, la presencia de redes micorrícicas hizo que las plantas objetivo exhibieran un crecimiento reducido al aumentar la transferencia del infoquímico. [ 36 ] La centaurea moteada , una especie invasora alelopática , proporciona más evidencia de la capacidad de las redes micorrícicas para contribuir a la transferencia de aleloquímicos. La centaurea moteada puede alterar a qué especie de planta prefiere conectarse un determinado hongo AM, cambiando la estructura de la red de modo que la planta invasora comparte una red con su objetivo. [ 38 ] Estos y otros estudios proporcionan evidencia de que las redes micorrícicas pueden facilitar los efectos en el comportamiento de las plantas causados ​​por los aleloquímicos.

Comunicación defensiva

Las redes micorrícicas pueden conectar muchas plantas diferentes y proporcionar vías compartidas mediante las cuales las plantas pueden transferir infoquímicos relacionados con ataques de patógenos o herbívoros , lo que permite que las plantas receptoras reaccionen de la misma manera que las plantas infectadas o infestadas. [ 37 ] Una variedad de sustancias derivadas de plantas actúan como estos infoquímicos.

Cuando las plantas son atacadas pueden manifestar cambios físicos, como fortalecer sus paredes celulares , depositar calosa o formar corcho . [ 39 ] También pueden manifestar cambios bioquímicos, incluyendo la producción de compuestos orgánicos volátiles (COV) o la regulación positiva de genes que producen otras enzimas defensivas, muchas de las cuales son tóxicas para patógenos o herbívoros. [ 24 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] El ácido salicílico (AS) y sus derivados, como el salicilato de metilo , son COV que ayudan a las plantas a reconocer la infección o el ataque y a organizar otras defensas de la planta, y la exposición a ellos en animales puede causar procesos patológicos . [ 40 ] [ 42 ] Los terpenoides se producen constitutivamente en muchas plantas o se producen como respuesta al estrés y actúan de manera muy similar al salicilato de metilo. [ 42 ] Los jasmonatos son una clase de COV producidos por la vía del ácido jasmónico (AJ). Los jasmonatos se utilizan en la defensa de las plantas contra insectos y patógenos y pueden provocar la expresión de proteasas , que defienden contra el ataque de insectos. [ 41 ] Las plantas tienen muchas formas de reaccionar ante un ataque, incluida la producción de COV, que según los estudios pueden coordinar las defensas entre plantas conectadas por redes micorrícicas.

Numerosos estudios indican que las redes micorrícicas facilitan la coordinación de las defensas entre las plantas conectadas mediante compuestos orgánicos volátiles y otras enzimas defensivas de las plantas que actúan como infoquímicos.

La activación de las defensas de una planta ocurre cuando estas se activan antes de un ataque. Los estudios han demostrado que la activación de las defensas entre plantas en redes micorrícicas puede ser activada por las propias redes, ya que facilitan la propagación de estos infoquímicos entre las plantas conectadas. Las defensas de las plantas no infectadas se activan mediante su respuesta a través de la red a los terpenoides producidos por las plantas infectadas. [ 43 ] Las redes de micorrizas arbusculares pueden activar las reacciones defensivas de las plantas al provocar un aumento en la producción de terpenoides. [ 43 ]

En un estudio de plantas de tomate conectadas mediante una red micorrícica AM, una planta no infectada por un patógeno fúngico mostró evidencia de activación defensiva cuando otra planta de la red se infectó, lo que provocó que la planta no infectada aumentara la expresión de genes para las vías de SA y JA. [ 24 ] De manera similar, se demostró que las plantas libres de pulgones solo podían expresar las vías de SA cuando una red micorrícica las conectaba con plantas infestadas. Además, solo entonces mostraron resistencia al herbívoro, lo que demuestra que las plantas pudieron transferir infoquímicos defensivos a través de la red micorrícica. [ 44 ]

Muchos insectos herbívoros se sienten atraídos por los COV (compuestos orgánicos volátiles). Sin embargo, cuando la planta es consumida, la composición de los COV cambia, lo que puede provocar que repelan a los herbívoros y atraigan a insectos depredadores, como las avispas parasitoides . [ 42 ] En un estudio que demostró este efecto, se demostró que el salicilato de metilo era el principal COV producido por las legumbres. Se encontró en altas concentraciones tanto en plantas infestadas como no infestadas, conectadas únicamente a través de una red micorrícica. [ 44 ] Una planta que comparte una red micorrícica con otra atacada mostrará estrategias defensivas similares, y sus defensas estarán preparadas para aumentar la producción de toxinas o sustancias químicas que repelen a los atacantes o atraen a especies defensivas. [ 24 ]

En otro estudio, la introducción de la oruga del abeto en abetos de Douglas provocó un aumento en la producción de enzimas defensivas en pinos ponderosa no infestados conectados al árbol dañado mediante una red de micorrizas ectotróficas (ECM). Este efecto demuestra que las infoquímicas defensivas transferidas a través de dicha red pueden causar aumentos rápidos en la resistencia y la defensa en plantas no infestadas de una especie diferente. [ 25 ] [ 45 ]

Los resultados de estos estudios respaldan la conclusión de que tanto las redes ECM como AM proporcionan vías para que los infoquímicos defensivos de los huéspedes infectados o infestados induzcan cambios defensivos en plantas conespecíficas y heteroespecíficas no infectadas o no infestadas , y que algunas especies receptoras generalmente reciben menos daño por infestación o infección. [ 32 ] [ 45 ] [ 35 ] [ 25 ]

Limitaciones y desafíos de la investigación

Debido a que los entornos naturales contienen muchas especies diferentes de plantas y hongos, así como diversos otros factores bióticos y abióticos que interactúan entre sí, es difícil verificar el efecto de las interacciones que ocurren a través de la red micorrícica en un entorno de campo. Por otro lado, los experimentos controlados que aíslan interacciones simples entre unas pocas especies no reproducen nada que se encuentre en la naturaleza. [ 23 ] En un ecosistema natural, las plantas participan simultáneamente en relaciones simbióticas con múltiples hongos, y algunas de estas relaciones pueden ser comensales o parasitarias. La conectividad entre plantas que se cree que comparten una red micorrícica común también es difícil de verificar en un ecosistema natural. Las observaciones de campo no pueden descartar fácilmente la posibilidad de que los efectos atribuidos a la conexión física entre plantas a través de redes micorrícicas puedan deberse a otras interacciones.

Aunque se ha demostrado el movimiento de recursos entre plantas conectadas a la misma red micorrícica, a menudo no está claro si la transferencia es directa, como si el micelio formara una "tubería" literal, o indirecta, como cuando los hongos liberan nutrientes al suelo y luego las plantas vecinas los absorben. [ 46 ] Además, no está claro si la transferencia aparente de nutrientes entre plantas tiene un impacto significativo en la aptitud de las plantas.

Herramientas y métodos de investigación

Marcaje isotópico

La transferencia de carbono se ha demostrado mediante experimentos que utilizan el marcaje isotópico de carbono-14 ( 14C ) y el seguimiento de la ruta desde plántulas de coníferas ectomicorrícicas a otra utilizando redes micorrícicas. [ 47 ] El experimento mostró un movimiento bidireccional del 14C dentro de las especies ectomicorrícicas. Se investigó más a fondo el movimiento bidireccional y la transferencia neta utilizando la técnica de marcaje por pulsos con 13C y 14C en plántulas ectomicorrícicas de abeto de Douglas y Betula payrifera . [ 48 ] Los resultados mostraron un balance neto general de transferencia de carbono entre los dos, hasta el segundo año en que el abeto de Douglas recibió carbono de B. payrifera . [ 49 ] [ 50 ] Se detectó la presencia de los isótopos en los brotes de las plantas receptoras, lo que expresa la transferencia de carbono del hongo a los tejidos de la planta.

Las plantas detectan el carbono a través de un receptor en sus células guardianas que miden las concentraciones de dióxido de carbono en la hoja y el ambiente. La información del carbono se integra mediante proteínas conocidas como anhidrasas carbónicas , en las que la planta responde utilizando o descartando los recursos de carbono de las redes micorrícicas. Un estudio de caso sigue una CMN compartida por un abedul blanco y un abeto de Douglas . Mediante el uso de marcadores de carbono-13 y carbono-14 , los investigadores descubrieron que ambas especies de árboles intercambiaban carbono, es decir, el carbono se movía de un árbol a otro en ambas direcciones. La tasa de transferencia de carbono varió según factores fisiológicos como la biomasa total, la edad, el estado nutricional y la tasa fotosintética . Al final del experimento, se encontró que el abeto de Douglas tenía una ganancia neta de carbono del 2% al 3%. [ 26 ] Esta ganancia puede parecer pequeña, pero en el pasado se ha demostrado que una ganancia de carbono inferior al 1% coincide con un aumento de cuatro veces en el establecimiento de nuevas plántulas. [ 51 ] Ambas plantas mostraron un aumento de tres veces en el carbono recibido de la CMN en comparación con la vía del suelo. [ 26 ]

Modelos propuestos

Se han propuesto varios modelos para explicar el movimiento de nutrientes entre plantas conectadas por una red micorrícica, incluyendo relaciones fuente-sumidero, analogías de "mercado", transferencia preferencial y mecanismos relacionados con el parentesco.

Modelo fuente-sumidero

La transferencia de nutrientes puede seguir una relación fuente-sumidero , donde los nutrientes se mueven de áreas de mayor concentración a áreas de menor concentración. [ 32 ] Un experimento con pastos y hierbas de un bosque de robles de California mostró que los nutrientes se transferían entre especies de plantas a través de una red micorrícica AM, con diferentes especies actuando como fuentes y sumideros para diferentes elementos. [ 28 ] También se ha demostrado que el nitrógeno fluye de plantas fijadoras de nitrógeno a plantas no fijadoras de nitrógeno a través de una red micorrícica siguiendo una relación fuente-sumidero. [ 27 ]

Se ha observado que la dirección del flujo de recursos de carbono a través de la red micorrícica cambia estacionalmente, con el carbono fluyendo hacia las partes de la red que más lo necesitan. [ 52 ] Por ejemplo, en una red que incluye Acer saccharinum (arce azucarero) y Erythronium americanum (lirio trucha), el carbono se mueve hacia los jóvenes arces azucareros en primavera cuando las hojas se despliegan, y cambia para moverse hacia los lirios trucha en otoño cuando los lirios están desarrollando sus raíces. Un estudio adicional con abedul blanco y abeto de Douglas demostró que el flujo de carbono cambia de dirección más de una vez por estación: en primavera, el abedul recién brotado recibe carbono del abeto de Douglas verde, en verano, el abeto de Douglas estresado en el sotobosque recibe carbono del abedul con follaje completo, y en otoño, el abedul vuelve a recibir carbono del abeto de Douglas a medida que los abedules pierden sus hojas y los abetos de Douglas perennes continúan la fotosíntesis. [ 53 ]

Cuando el extremo de la planta que recibe el hongo ectomicorrícico tiene una disponibilidad limitada de luz solar, se produjo un aumento en la transferencia de carbono, lo que indica un gradiente fuente-sumidero de carbono entre las plantas y que el área de superficie de sombra regula la transferencia de carbono. [ 54 ]

Se ha demostrado que existen mecanismos mediante los cuales los hongos micorrícicos pueden asignar preferentemente nutrientes a ciertas plantas sin una relación fuente-sumidero. [ 55 ] [ 56 ] Los estudios también han detallado la transferencia bidireccional de nutrientes entre plantas conectadas por una red, y la evidencia indica que el carbono puede compartirse entre plantas de manera desigual, a veces en beneficio de una especie sobre otra. [ 19 ] [ 27 ]

El parentesco puede actuar como otro mecanismo de transferencia. Se ha descubierto que se intercambia más carbono entre las raíces de abetos de Douglas más emparentados que comparten una red que entre raíces más distantemente emparentadas. [ 6 ] También hay cada vez más evidencia de que los micronutrientes transferidos a través de redes micorrícicas pueden comunicar el parentesco entre plantas. La transferencia de carbono entre plántulas de abeto de Douglas llevó a los investigadores a plantear la hipótesis de que la transferencia de micronutrientes a través de la red podría haber aumentado la transferencia de carbono entre plantas emparentadas. [ 6 ] [ 25 ]

Estos mecanismos de transferencia pueden facilitar el movimiento de nutrientes a través de redes micorrícicas y dar lugar a modificaciones de comportamiento en las plantas conectadas, como lo indican los cambios morfológicos o fisiológicos, debido a las infoquímicas que se transmiten. Un estudio informó de un aumento de tres veces en la fotosíntesis en un abedul blanco que transfería carbono a un abeto de Douglas, lo que indica un cambio fisiológico en el árbol que produjo la señal. [ 49 ] También se demostró que la fotosíntesis aumentaba en plántulas de abeto de Douglas por el transporte de carbono, nitrógeno y agua desde un árbol más viejo conectado por una red micorrícica. [ 57 ] Además, la transferencia de nutrientes de árboles más viejos a más jóvenes en una red puede aumentar drásticamente las tasas de crecimiento de los receptores más jóvenes. [ 58 ] Los cambios fisiológicos debidos al estrés ambiental también han iniciado la transferencia de nutrientes al causar el movimiento de carbono desde las raíces de la planta estresada a las raíces de una planta de la misma especie a través de una red micorrícica. [ 25 ] Por lo tanto, los nutrientes transferidos a través de redes micorrícicas actúan como señales y claves para cambiar el comportamiento de las plantas conectadas.

Perspectivas evolutivas y adaptativas

Se han reportado varios efectos positivos de las redes micorrícicas en las plantas. [ 59 ] Estos incluyen mayor éxito de establecimiento, mayor tasa de crecimiento y supervivencia de las plántulas; [ 60 ] mejor disponibilidad de inóculo para la infección micorrícica; [ 61 ] transferencia de agua, carbono, nitrógeno y otros recursos limitantes que aumentan la probabilidad de colonización en condiciones menos favorables. [ 7 ] Estos beneficios también se han identificado como los principales impulsores de interacciones y retroalimentaciones positivas entre plantas y hongos micorrícicos que influyen en la abundancia de especies vegetales . [ 62 ]

La formación y naturaleza de estas redes dependen del contexto y pueden verse influenciadas por factores como la fertilidad del suelo , la disponibilidad de recursos, el genotipo del huésped o micosimbionte , las perturbaciones y la variación estacional. [ 6 ] Algunas especies de plantas, como el llantén de cuerno de ciervo , una maleza común en céspedes y cultivos, se benefician de las relaciones micorrícicas en condiciones de baja fertilidad del suelo, pero se ven perjudicadas en suelos más fértiles. [ 7 ] Tanto las plantas como los hongos se asocian con múltiples socios simbióticos a la vez, y ambos son capaces de asignar preferentemente recursos a un socio sobre otro. [ 8 ]

Se hipotetiza que la aptitud mejora mediante la transferencia de infoquímicos a través de redes micorrícicas comunes, ya que estas señales y señales pueden inducir respuestas que pueden ayudar al receptor a sobrevivir en su entorno. [ 25 ] Las plantas y los hongos han desarrollado rasgos genéticos heredables que influyen en sus interacciones entre sí, y experimentos, como uno que reveló la heredabilidad de la colonización micorrícica en el caupí , proporcionan evidencia. [ 32 ] [ 63 ] [ 64 ] Además, los cambios en el comportamiento de un socio en una red micorrícica pueden afectar a otros en la red; por lo tanto, la red micorrícica puede proporcionar presión selectiva para aumentar la aptitud de sus miembros. [ 32 ]

Mecanismos adaptativos

Aunque aún deben demostrarse de forma concluyente, los investigadores han sugerido mecanismos que podrían explicar cómo la transferencia de infoquímicos a través de las redes micorrícicas puede influir en la aptitud de las plantas y los hongos conectados.

Un hongo puede asignar preferentemente carbono e infoquímicos defensivos a plantas que le suministran más carbono, ya que esto ayudaría a maximizar su absorción de carbono. [ 25 ] Esto puede ocurrir en ecosistemas donde el estrés ambiental, como el cambio climático , causa fluctuaciones en los tipos de plantas en la red micorrícica. [ 25 ] Un hongo también podría beneficiar su propia supervivencia al tomar carbono de un huésped con excedente y dárselo a otro necesitado, asegurando así la supervivencia de más huéspedes potenciales y dejándose más fuentes de carbono si una especie huésped en particular se ve afectada. [ 32 ] Por lo tanto, la transferencia preferencial podría mejorar la aptitud del hongo.

La aptitud de las plantas también puede incrementarse de varias maneras. El parentesco puede ser un factor, ya que las plantas en una red tienen más probabilidades de estar emparentadas; por lo tanto, la selección de parentesco podría mejorar la aptitud inclusiva y explicar por qué una planta podría apoyar a un hongo que ayuda a otras plantas a adquirir nutrientes. [ 32 ] [ 65 ] La recepción de señales o indicios defensivos de una planta infestada sería adaptativa, ya que la planta receptora podría preparar sus propias defensas antes de un ataque de herbívoros. [ 42 ] Los químicos alelopáticos transferidos a través de CMN también podrían afectar qué plantas son seleccionadas para la supervivencia al limitar el crecimiento de competidores mediante una reducción de su acceso a nutrientes y luz. [ 31 ] Por lo tanto, la transferencia de las diferentes clases de infoquímicos podría resultar adaptativa para las plantas.

Establecimiento de plántulas

Pseudotsuga Menziesii maduro
Abeto de Douglas maduro

La investigación sobre el establecimiento de plántulas a menudo se centra en comunidades a nivel forestal con especies de hongos similares. Sin embargo, las redes micorrícicas pueden cambiar las interacciones intraespecíficas e interespecíficas que pueden alterar la fisiología de las plantas preestablecidas. El cambio en la competencia puede alterar la uniformidad y la dominancia de la comunidad vegetal . El descubrimiento del establecimiento de plántulas mostró que las plántulas prefieren estar cerca de plantas existentes de especies conespecíficas o heteroespecíficas y que la cantidad de plántulas es abundante. [ 66 ] Muchos creen que el proceso de infección de nuevas plántulas con micorrizas existentes acelera su establecimiento dentro de la comunidad. La plántula hereda enormes beneficios de su nueva relación simbiótica formada con los hongos. [ 19 ] El nuevo flujo de nutrientes y disponibilidad de agua, ayuda a la plántula con el crecimiento, pero más importante ayuda a asegurar la supervivencia cuando está en un estado de estrés. [ 67 ] Las redes micorrícicas ayudan en la regeneración de plántulas cuando ocurre la sucesión secundaria , observada en bosques templados y boreales. [ 66 ] Los beneficios de las plántulas derivados de la infección por micorrizas incluyen un mayor rango de infectividad de diversos hongos micorrícicos, mayores aportes de carbono de las redes micorrícicas con otras plantas, mayor área que significa mayor acceso a nutrientes y agua, y mayores tasas de intercambio de nutrientes y agua de otras plantas.

Varios estudios se han centrado en las relaciones entre las redes micorrícicas y las plantas, específicamente en su desempeño y tasa de establecimiento. El crecimiento de las plántulas de abeto de Douglas se expandió cuando se plantaron con árboles de madera dura en comparación con suelos no enmendados en las montañas de Oregón . Los abetos de Douglas tuvieron tasas más altas de diversidad, riqueza y tasas fotosintéticas de hongos ectomicorrícicos cuando se plantaron junto con sistemas radiculares de abetos de Douglas maduros y Betula papyrifera que en comparación con aquellas plántulas que exhibieron poco o ningún crecimiento cuando se aislaron de árboles maduros. [ 68 ] El abeto de Douglas fue el foco de otro estudio para comprender su preferencia para establecerse en un ecosistema. Dos especies de arbustos, Arctostaphylos y Adenostoma, tuvieron la oportunidad de colonizar las plántulas con sus hongos ectomicorrícicos. Los arbustos de Arctostaphylos colonizaron plántulas de abeto de Douglas que también tuvieron tasas de supervivencia más altas. Las micorrizas que unieron al par tuvieron una mayor transferencia neta de carbono hacia la plántula. [ 69 ] Los investigadores pudieron minimizar los factores ambientales que encontraron para evitar influir en los lectores en direcciones opuestas.

En bosques quemados y recuperados, el establecimiento de Quercus rubrum se vio facilitado cuando las bellotas se plantaron cerca de Q. montana , pero no creció cuando se plantó cerca de micorrizas arbusculares de Acer rubrum. Las plántulas depositadas cerca de Q. montana presentaron una mayor diversidad de hongos ectomicorrícicos y una transferencia neta más significativa de nitrógeno y fósforo, lo que demuestra que la formación de hongos ectomicorrícicos con la plántula ayudó a su establecimiento. Los resultados demostraron que, con el aumento de la densidad, los beneficios micorrícicos disminuyen debido a la abundancia de recursos que sobrepasó su sistema, lo que resultó en un escaso crecimiento, como se observó en Q. rubrum . [ 70 ]

Las redes micorrícicas disminuyen con el aumento de la distancia a los progenitores, pero la tasa de supervivencia no se vio afectada. Esto indicó que la supervivencia de las plántulas tiene una relación positiva con la disminución de la competencia a medida que las redes se alejan. [ 71 ]

Un estudio mostró los efectos de las redes ectomicorrícicas en plantas que enfrentan sucesión primaria . En un experimento, Nara (2006) trasplantó plántulas de Salix reinii inoculadas con diferentes especies ectomicorrícicas. Se encontró que las redes micorrícicas son la conexión entre la colonización de hongos ectomicorrícicos y el establecimiento de la planta. Los resultados mostraron un aumento de la biomasa y la supervivencia de los germinados cerca de las plántulas inoculadas en comparación con las plántulas no inoculadas. [ 72 ]

Los estudios han demostrado que la asociación con plantas maduras se correlaciona con una mayor supervivencia de la planta y una mayor diversidad y riqueza de especies de los hongos micorrícicos.

Mapeo de micorrizas

Utilizando más de 2800 millones de secuencias de hongos muestreadas en 130 países, en 2025 la Sociedad para la Protección de Redes Subterráneas (SPUN) publicó los primeros mapas predictivos de biodiversidad de alta resolución de las comunidades de hongos micorrícicos subterráneos de la Tierra. El mapa de biodiversidad micorrícica se denomina Atlas Subterráneo. Los datos revelan que "más del 90 % de los ecosistemas de hongos micorrícicos subterráneos más diversos de la Tierra permanecen desprotegidos, lo que amenaza la absorción de carbono, la productividad de los cultivos y la resiliencia de los ecosistemas ante los extremos climáticos". [ 73 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Allen, Michael F. (enero de 2003). "Micorrizas: Micorrizas arbusculares". Enciclopedia de Microbiología Ambiental . Hoboken, Nueva Jersey: John Wiley & Sons. doi : 10.1002/0471263397.env207 . ISBN 0-471-26339-7.
  2. ↑ Simard, Suzanne W.; Perry, David A.; Jones, Melanie D.; Myrold, David D.; Durall, Daniel M.; Molina, Randy (1997). "Transferencia neta de carbono entre especies de árboles ectomicorrícicos en el campo" . Nature . 388 (6642). Springer Nature: 579–582 . Bibcode : 1997Natur.388..579S . doi : 10.1038/41557 .
  3. ↑ "Suzanne Simard: ¿Cómo colaboran los árboles?" . Nature Ecology & Evolution . 26 de junio de 2020 . Consultado el 26 de junio de 2020 .
  4. ↑ "Transferencia neta de carbono entre especies de árboles ectomicorrícicos en el campo" . Nature Journal . 7 de agosto de 1997.
  5. ↑ Simard, Suzanne W.; Perry, David A.; Jones, Melanie D.; Myrold, David D.; Durall, Daniel M.; Molina, Randy (4 de mayo de 2021). "Los árboles se comunican entre sí. Un ecólogo especializado en 'árboles madre' también aprende lecciones para las personas" . Nature . 388 (6642): 579–582 . Bibcode : 1997Natur.388..579S . doi : 10.1038/41557 .
  6. 1 2 3 4 Simard, Suzanne W.; Beiler, Kevin J.; Bingham, Marcus A.; Deslippe, Julie R.; Philip, Leanne J.; Teste, François P. (abril de 2012). "Redes micorrícicas: mecanismos, ecología y modelización". Fungal Biology Reviews . 26 (1): 39– 60. Bibcode : 2012FunBR..26...39S . doi : 10.1016/j.fbr.2012.01.001 . ISSN 1749-4613 . 
  7. 1 2 3 Van der Heijden, MGA; Horton, TR (2009). "¿Socialismo en el suelo? La importancia de las redes de hongos micorrícicos para la facilitación en ecosistemas naturales". Journal of Ecology . 97 (6): 1139– 1150. Bibcode : 2009JEcol..97.1139V . doi : 10.1111/j.1365-2745.2009.01570.x . S2CID 59148571 . 
  8. 1 2 Werner, Gijsbert; Kiers, E. Toby (2015). "Selección de pareja en el mutualismo micorrícico" . The New Phytologist . 205 (4): 1437– 1442. Bibcode : 2015NewPh.205.1437W . doi : 10.1111/nph.13113 . PMID 25421912 . 
  9. ↑ Yihdego, David (2017). "Alimentos, veneno y espionaje: redes micorrícicas en acción" . Arnold . 75 (2): 10–11 .
  10. ↑ Giovannetti, Manuela; Avio, Luciano; Fortuna, Paola; Pellegrino, Elisa; Sbrana, Cristiana; Strani, Patrizia (2006). "En la raíz de la red de madera" . Señalización y comportamiento de las plantas . 1 (1): 1– 5. Código Bib : 2006PlSiB...1....1G . doi : 10.4161/psb.1.1.2277 . PMC 2633692 . PMID 19521468 .  
  11. ↑ Macfarlane, Robert (7 de agosto de 2016). "Los secretos de la extensa red de Wood" . The New Yorker . EE. UU . Recuperado el 21 de noviembre de 2018 .
  12. ↑ Karst, Justine; Jones, Melanie D.; Hoeksema, Jason D. (2023-02-13). "El sesgo de citación positiva y los resultados sobreinterpretados conducen a información errónea sobre las redes micorrícicas comunes en los bosques" . Nature Ecology & Evolution . 7 (4): 501– 511. Bibcode : 2023NatEE...7..501K . doi : 10.1038/ s41559-023-01986-1 . ISSN 2397-334X . PMID 36782032. S2CID 256845005 .   
  13. ↑ "Donde la narrativa de la 'red global' falló" . Revista Undark . 25 de mayo de 2023. Consultado el 17 de junio de 2023 .
  14. ↑ Henriksson, Nils; Marshall, John; Högberg, Mona N.; Högberg, Peter; Polle, Andrea; Franklin, Oskar; Näsholm, Torgny (julio de 2023). "Reexaminando la evidencia de la hipótesis del árbol madre: intercambio de recursos entre árboles a través de redes ectomicorrícicas" . New Phytologist . 239 (1): 19– 28. Bibcode : 2023NewPh.239...19H . doi : 10.1111/nph.18935 . ISSN 0028-646X . PMID 37149889. S2CID 258558216 .   
  15. ↑ Irwin, Aisling (28 de marzo de 2024). "La idea del 'Árbol Madre' está por todas partes, pero ¿cuánto de ella es real?" . Nature . 627 (8005): 718–721 . Bibcode : 2024Natur.627..718I . doi : 10.1038/d41586-024-00893-0 . PMID 38531992 . 
  16. ↑ Rillig, Matthias C; et al. (12 de marzo de 2024). "Perspectiva: Aclarando la definición de redes micorrícicas comunes" . Functional Ecology : 1–7 . doi : 10.1111/1365-2435.14545 . 
  17. ↑ Finlay, RD (2008). "Aspectos ecológicos de la simbiosis micorrícica: con especial énfasis en la diversidad funcional de las interacciones que involucran el micelio extrarradical" . Journal of Experimental Botany . 59 (5): 1115– 1126. doi : 10.1093/jxb/ern059 . PMID 18349054 . 
  18. ↑ Taylor, Andy FS; Alexander, Ian (2005). "La simbiosis ectomicorrícica: la vida en el mundo real". Micólogo . 19 (3): 102– 112. doi : 10.1017/S0269-915X(05)00303-4 .
  19. 1 2 3 Simard, Suzanne W.; Perry, David A.; Jones, Melanie D.; Myrold, David D.; Durall, Daniel M.; Molina, Randy (agosto de 1997). "Transferencia neta de carbono entre especies de árboles ectomicorrícicos en el campo" . Nature . 388 (6642): 579– 582. Bibcode : 1997Natur.388..579S . doi : 10.1038/41557 . ISSN 0028-0836 . 
  20. ↑ Merckx, Vincent SFT; et al. (19 de abril de 2024). "Micoheterotrofia en la red de todo el bosque". Nature Plants . 10 (5): 710– 718. Bibcode : 2024NatPl..10..710M . doi : 10.1038/s41477-024-01677-0 . PMID 38641664 .  
  21. ↑ Martin, Francis M.; van der Heijden, Marcel GA (2024). "La simbiosis micorrícica: fronteras de la investigación en genómica, ecología y aplicación agrícola". New Phytologist . 242 (4): 1486– 1506. Bibcode : 2024NewPh.242.1486M . doi : 10.1111/nph.19541 . PMID 38297461 . 
  22. ↑ Potapova, T. (2012). Comunicación célula a célula en el crecimiento apical de hongos miceliales; 103-113; En: Biocomunicación de hongos. Springer, Dordrecht. https://doi.org/10.1007/978-94-007-4264-2_7
  23. 1 2 van der Hejden, Marcel GA; Martin, Francis M.; Selosse, Marc-Andre; Sanders, Ian R. (2015). "Ecología y evolución de las micorrizas: el pasado, el presente y el futuro". New Phytologist . 205 (4): 1406. Bibcode : 2015NewPh.205.1406V . doi : 10.1111/nph.13288 .
  24. 1 2 3 4 Song, Yuan Yuan; Zeng, Ren Sen; Xu, Jian Feng; Li, Jun; Shen, Xiang; Yihdego, Woldemariam Gebrehiwot (octubre de 2010). "Comunicación entre plantas de tomate a través de redes micorrícicas comunes subterráneas" . PLOS ONE . 5 (10) e13324. Bibcode : 2010PLoSO...513324S . doi : 10.1371/journal.pone.0013324 . ISSN 1932-6203 . PMC 2954164. PMID 20967206 .   
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Song, Yuan Yuan; Simard, Suzanne W.; Carroll, Allan; Mohn, William W.; Zeng, Ren Sen (febrero de 2015). "La defoliación del interior del abeto de Douglas provoca transferencia de carbono y señalización de estrés a los pinos ponderosa vecinos a través de redes ectomicorrícicas" . Scientific Reports . 5 (1): 8495. Bibcode : 2015NatSR...5.8495S . doi : 10.1038/srep08495 . ISSN 2045-2322 . PMC 4329569. PMID 25683155 .   
  26. 1 2 3 Philip, Leanne; Simard, Suzanne; Jones, Melanie (diciembre de 2010). "Vías para la transferencia de carbono subterráneo entre plántulas de abedul blanco y abeto de Douglas" . Ecología y Diversidad Vegetal . 3 (3): 221– 233. Bibcode : 2010PlEcD...3..221P . doi : 10.1080/17550874.2010.502564 . ISSN 1755-0874 . S2CID 85188897 .  
  27. 1 2 3 Selosse, Marc-André; Ricardo, Franck; Él, Xinhua; Simard, Suzanne W. (2006). "Redes de micorrizas: ¿Des liaisons Dangereuses?". Tendencias en ecología y evolución . 21 (11): 621– 628. Código bibliográfico : 2006TEcoE..21..621S . doi : 10.1016/j.tree.2006.07.003 . PMID 16843567 . 
  28. 1 2 Meding, SM; Zasoski, RJ (enero de 2008). "Transferencia mediada por hifas de nitrato, arsénico, cesio, rubidio y estroncio entre hierbas micorrícicas arbusculares y gramíneas de un bosque de robles de California". Soil Biology and Biochemistry . 40 (1): 126– 134. Bibcode : 2008SBiBi..40..126M . doi : 10.1016/j.soilbio.2007.07.019 . ISSN 0038-0717 . 
  29. 1 2 Scott-Phillips, TC (enero de 2008). "Definiendo la comunicación biológica" . Journal of Evolutionary Biology . 21 (2): 387– 395. Bibcode : 2008JEBio..21..387S . doi : 10.1111/j.1420-9101.2007.01497.x . ISSN 1010-061X . PMID 18205776 .  
  30. 1 2 3 Van 't Padje, Anouk; Whiteside, Matthew D.; Kiers, E. Toby (agosto de 2016). "Señales y pistas en la evolución de la comunicación planta-microbio" . Current Opinion in Plant Biology . 32 : 47–52 . Bibcode : 2016COPB...32...47P . doi : 10.1016/j.pbi.2016.06.006 . hdl : 1871.1/c745b0c0-7789-4fc5-8d93-3edfa94ec108 . ISSN 1369-5266 . PMID 27348594 .  
  31. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Barto, E. Kathryn; Hilker, Monika; Müller, Frank; Mohney, Brian K.; Weidenhamer, Jeffrey D.; Rillig, Matthias C. (noviembre de 2011). "The Fungal Fast Lane: Common Mycorrhizal Networks Extend Bioactive Zones of Allelochemicals in Soils" . PLOS ONE . 6 (11) e27195. Bibcode : 2011PLoSO...627195B . doi : 10.1371/journal.pone.0027195 . ISSN 1932-6203 . PMC 3215695. PMID 22110615 .   
  32. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Gorzelak, Monika A.; Asay, Amanda K.; Pickles, Brian J.; Simard, Suzanne W. (2015). " La comunicación entre plantas a través de redes micorrícicas media el comportamiento adaptativo complejo en las comunidades vegetales" . AoB Plants . 7 plv050. doi : 10.1093/aobpla/plv050 . ISSN 2041-2851 . PMC 4497361. PMID 25979966 .   
  33. 1 2 3 4 5 Latif, S.; Chiapusio, G.; Weston, LA (2017), "Alelopatía y el papel de los aleloquímicos en la defensa de las plantas", Advances in Botanical Research , vol. 82, Elsevier, pp. 19–54 , Bibcode : 2017AdBR...82...19. , doi : 10.1016/bs.abr.2016.12.001 , ISBN   978-0-12-801431-8
  34. ^ Zhang, Yi-can; Liu, Chun-yan; Wu, Qiang-sheng (mayo de 2017). "Micorrizas y red de micorrizas comunes regulan la producción de sustancias señalizadoras en naranja trifoliada ( Poncirus trifoliata )" . Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca . 45 (1): 43. Código Bib : 2017NBHAC..45...43Z . doi : 10.15835/nbha45110731 . ISSN 1842-4309 . 
  35. 1 2 Gilbert, L.; Johnson, D. (2017), "Comunicación planta-planta a través de redes micorrícicas comunes", Advances in Botanical Research , Elsevier, pp. 83–97 , doi : 10.1016/bs.abr.2016.09.001 , ISBN  978-0-12-801431-8
  36. 1 2 3 4 5 6 Achatz, Michaela; Morris, E. Kathryn; Müller, Frank; Hilker, Monika; Rillig, Matthias C. (enero de 2014). "Movimiento de aleloquímicos mediado por hifas del suelo: las micorrizas arbusculares extienden la zona bioactiva de la juglona". Functional Ecology . 28 (4): 1020– 1029. Bibcode : 2014FuEco..28.1020A . doi : 10.1111/1365-2435.12208 . ISSN 0269-8463 . 
  37. 1 2 3 4 Barto, E. Kathryn; Weidenhamer, Jeffrey D.; Cipollini, Don; Rillig, Matthias C. (noviembre de 2012). "Superautopistas fúngicas: ¿mejoran las redes micorrícicas comunes la comunicación subterránea?". Trends in Plant Science . 17 (11): 633– 637. Bibcode : 2012TPS....17..633B . doi : 10.1016/j.tplants.2012.06.007 . ISSN 1360-1385 . PMID 22818769 .  
  38. ↑ Mummey, Daniel L.; Rillig, Matthias C. (agosto de 2006). "La especie vegetal invasora Centaurea maculosa altera las comunidades de hongos micorrícicos arbusculares en el campo". Plant and Soil . 288 ( 1–2 ): 81–90 . Bibcode : 2006PlSoi.288...81M . doi : 10.1007/s11104-006-9091-6 . ISSN 0032-079X . S2CID 9476741 .  
  39. 1 2 Prasannath, K. (noviembre de 2017). "Enzimas relacionadas con la defensa de las plantas contra patógenos: una revisión" . AGRIEAST: Journal of Agricultural Sciences . 11 (1): 38. doi : 10.4038/agrieast.v11i1.33 . ISSN 1391-5886 . 
  40. 1 2 Lu, Hua (agosto de 2009). "Disección de las redes de señalización de defensa mediadas por ácido salicílico" . Plant Signaling & Behavior . 4 (8): 713– 717. Bibcode : 2009PlSiB...4..713L . doi : 10.4161 / psb.4.8.9173 . ISSN 1559-2324 . PMC 2801381. PMID 19820324 .   
  41. 1 2 Turner, John G.; Ellis, Christine; Devoto, Alessandra (mayo de 2002). "La vía de señalización del jasmonato" . The Plant Cell . 14 (Supl. 1): S153– S164. Bibcode : 2002PlanC..14S.153T . doi : 10.1105/tpc.000679 . ISSN 1040-4651 . PMC 151253. PMID 12045275 .   
  42. 1 2 3 4 Dempsey, D'Maris Amick; Klessig, Daniel F. (marzo de 2017). "¿Cómo combate la multifacética hormona vegetal ácido salicílico las enfermedades en las plantas y se utilizan mecanismos similares en los humanos?" . BMC Biology . 15 (1): 23. Bibcode : 2017BMCB...15...23D . doi : 10.1186/s12915-017-0364-8 . ISSN 1741-7007 . PMC 5364617 . PMID 28335774 .   
  43. 1 2 Sharma, Esha; Anand, Garima; Kapoor, Rupam (enero de 2017). "Terpenoides en plantas y defensa reforzada por micorrizas arbusculares contra insectos herbívoros" . Annals of Botany . 119 (5): 791– 801. doi : 10.1093/aob/mcw263 . ISSN 0305-7364 . PMC 5378189. PMID 28087662 .   
  44. 1 2 Babikova, Zdenka; Gilbert, Lucy; Bruce, Toby JA; Birkett, Michael; Caulfield, John C.; Woodcock, Christine; Pickett, John A.; Johnson, David (mayo de 2013). "Las señales subterráneas transmitidas a través de redes miceliales comunes alertan a las plantas vecinas del ataque de pulgones" . Ecology Letters . 16 (7): 835– 843. Bibcode : 2013EcolL..16..835B . doi : 10.1111/ele.12115 . ISSN 1461-023X . PMID 23656527 .  
  45. 1 2 "Los árboles hablan entre sí. La ecóloga del 'árbol madre' escucha lecciones también para las personas" . NPR.org . 4 de mayo de 2021. Recuperado el 29 de mayo de 2022 .
  46. ↑ Figueiredo, Aline Fernandes; Boy, Jens; Guggenberger, Georg (2021). "Red de micorrizas comunes: una revisión de las teorías y mecanismos detrás de las interacciones subterráneas" . Frontiers in Fungal Biology . 2 735299. doi : 10.3389/ffunb.2021.735299 . PMC 10512311. PMID 37744156 .  
  47. ↑ Reid, CPP; Woods, Frank W. (marzo de 1969). "Translocación de compuestos marcados con C 14 en micorrizas y sus implicaciones en el ciclo de nutrientes entre plantas". Ecology . 50 (2): 179– 187. Bibcode : 1969Ecol...50..179R . doi : 10.2307/1934844 . ISSN 0012-9658 . JSTOR 1934844 .  
  48. ↑ Read, Larissa; Lawrence, Deborah (2006), Ecohidrología de zonas áridas , Kluwer Academic Publishers, pp. 217–232 , doi : 10.1007/1-4020-4260-4_13 , ISBN  978-1-4020-4259-1
  49. 1 2 Simard, Suzanne W.; Jones, Melanie D.; Durall, Daniel M.; Perry, David A.; Myrold, David D.; Molina, Randy (junio de 2008). "Transferencia recíproca de isótopos de carbono entre Betula papyrifera ectomicorrícica y Pseudotsuga menziesii " . New Phytologist . 137 (3): 529– 542. doi : 10.1046/j.1469-8137.1997.00834.x . ISSN 0028-646X . PMID 33863069 .  
  50. ↑ Newman, EI (1988), "Vínculos micorrícicos entre plantas: su funcionamiento y significado ecológico", Advances in Ecological Research , vol. 18, Elsevier, pp. 243–270 , doi : 10.1016/s0065-2504(08)60182-8 , ISBN   978-0-12-013918-7
  51. ↑ Philip, Leanne Jane (2006). El papel de los hongos ectomicorrícicos en la transferencia de carbono dentro de las redes micorrícicas comunes (Tesis). Universidad de Columbia Británica.
  52. ↑ Yihdego, David (2017). "Alimentos, veneno y espionaje: redes micorrícicas en acción". Arnold . 75 (2): 5.
  53. ↑ Yihdego, David (2017). "Alimentos, veneno y espionaje: redes micorrícicas en acción" . Arnoldia . 75 (2): 2– 11. doi : 10.5962/p.291540 .
  54. ↑ Francis, R.; Read, DJ (enero de 1984). "Transferencia directa de carbono entre plantas conectadas por micelio micorrícico vesículo-arbuscular". Nature . 307 (5946): 53– 56. Bibcode : 1984Natur.307...53F . doi : 10.1038/307053a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4310303 .  
  55. ↑ Fellbaum, Carl R.; Mensah, Jerry A.; Cloos, Adam J.; Strahan, Gary E.; Pfeffer, Philip E.; Kiers, E. Toby; Bücking, Heike (mayo de 2014). "La asignación de nutrientes fúngicos en redes micorrícicas comunes está regulada por la fuerza de la fuente de carbono de las plantas hospedantes individuales". New Phytologist . 203 (2): 646– 656. Bibcode : 2014NewPh.203..646F . doi : 10.1111/nph.12827 . ISSN 0028-646X . PMID 24787049 .  
  56. ^ Kiers, et al.; Duhamel, M.; Beesetty, Y.; Mensah, JA; Franken, O.; Verbruggen, E.; Fellbaum, CR; Kowalchuk, Georgia; Hart, MM (agosto de 2011). "Las recompensas recíprocas estabilizan la cooperación en la simbiosis de micorrizas". Ciencia . 333 (6044): 880– 882. Bibcode : 2011Sci...333..880K . doi : 10.1126/ciencia.1208473 . ISSN 0036-8075 . PMID 21836016 . S2CID 44812991 .   
  57. ↑ Teste, François P.; Simard, Suzanne W.; Durall, Daniel M.; Guy, Robert D.; Berch, Shannon M. (enero de 2010). "La transferencia neta de carbono entre las crías de Pseudotsuga menziesiivar.glaucase en el campo está influenciada por la alteración del suelo". Journal of Ecology . 98 (2): 429– 439. Bibcode : 2010JEcol..98..429T . doi : 10.1111/j.1365-2745.2009.01624.x . ISSN 0022-0477 . S2CID 84133533 .  
  58. ↑ Teste, François P.; Simard, Suzanne W.; Durall, Daniel M.; Guy, Robert D.; Jones, Melanie D.; Schoonmaker, Amanda L. (octubre de 2009). "Acceso a redes micorrícicas y raíces de árboles: importancia para la supervivencia de plántulas y transferencia de recursos". Ecology . 90 (10): 2808– 2822. Bibcode : 2009Ecol...90.2808T . doi : 10.1890/08-1884.1 . ISSN 0012-9658 . PMID 19886489 .  
  59. ↑ Sheldrake, Merlin (2020). Vida entrelazada: Cómo los hongos crean nuestros mundos, cambian nuestras mentes y dan forma a nuestro futuro . Bodley Head. pág. 172. ISBN  978-1-84792-520-6.
  60. ↑ McGuire, KL (2007). "Las redes ectomicorrícicas comunes pueden mantener la monodominancia en una selva tropical". Ecology . 88 (3): 567– 574. Bibcode : 2007Ecol...88..567M . doi : 10.1890/05-1173 . hdl : 2027.42/117206 . PMID 17503583 . 
  61. ↑ Dickie, IA; Reich, PB (2005). "Comunidades de hongos ectomicorrícicos en los bordes del bosque" . Journal of Ecology . 93 (2): 244– 255. Bibcode : 2005JEcol..93..244A . doi : 10.1111/j.1365-2745.2005.00977.x .
  62. ↑ Bever, JD; Dickie, IA; Facelli, E.; Facelli, JM; Klironomos, J.; Moora, M.; Rillig, MC; Stock, WD; Tibbett, M.; Zobel, M. (2010). "Enraizando las teorías de la ecología de las comunidades vegetales en las interacciones microbianas" . Trends in Ecology & Evolution . 25 (8): 468– 478. Bibcode : 2010TEcoE..25..468B . doi : 10.1016/j.tree.2010.05.004 . PMC 2921684. PMID 20557974 .  
  63. ↑ Rosado, SCS; Kropp, BR; Piché, Y. (enero de 1994). "Genética de la simbiosis ectomicorrízica" . Nuevo fitólogo . 126 (1): 111– 117. Bibcode : 1994NewPh.126..111R . doi : 10.1111/j.1469-8137.1994.tb07544.x . ISSN 0028-646X . 
  64. ↑ Mercy, MA; Shivashankar, G.; Bagyaraj, DJ (abril de 1989). "La colonización micorrícica en el caupí depende del huésped y es heredable". Plant and Soil . 122 (2): 292– 294. doi : 10.1007/bf02444245 . ISSN 0032-079X . 
  65. ↑ File, Amanda L.; Klironomos, John; Maherali, Hafiz; Dudley, Susan A. (septiembre de 2012). "El reconocimiento de parentesco vegetal aumenta la abundancia de socios microbianos simbióticos" . PLOS ONE . 7 (9) e45648. Bibcode : 2012PLoSO...745648F . doi : 10.1371/journal.pone.0045648 . ISSN 1932-6203 . PMC 3460938. PMID 23029158 .   
  66. 1 2 Perry, DA; Bell (1992). "Hongos micorrícicos en bosques de especies mixtas e historias de retroalimentación positiva, redundancia y estabilidad" . En Cannell, MGR; Malcolm, DC; Robertson, PA (eds.). La ecología de masas forestales de especies mixtas . Oxford: Blackwell. pp. 145–180 . ISBN  978-0-632-03148-1.
  67. ↑ Perry, DA; Margolis, H.; Choquette, C.; Molina, R.; Trappe, JM (agosto de 1989). "Mediación ectomicorrícica de la competencia entre especies de árboles coníferos" . New Phytologist . 112 (4): 501– 511. Bibcode : 1989NewPh.112..501P . doi : 10.1111/j.1469-8137.1989.tb00344.x . ISSN 0028-646X . PMID 29265433 .  
  68. ↑ Simard, Suzanne W.; Perry, David A.; Smith, Jane E.; Molina, Randy (junio de 1997). "Efectos de la excavación de zanjas en la aparición de ectomicorrizas en plántulas de Pseudotsuga menziesii cultivadas en bosques maduros de Betula papyrifera y Pseudotsuga menziesii " . New Phytologist . 136 (2): 327–340 . Bibcode : 1997NewPh.136..327S . doi : 10.1046/j.1469-8137.1997.00731.x . ISSN 0028-646X . 
  69. ^ Horton, Thomas R.; Bruns, Thomas D.; Parker, V. Thomas (junio de 1999). "Los hongos ectomicorrízicos asociados con Arctostaphylos contribuyen al establecimiento de Pseudotsuga menziesii ". Revista canadiense de botánica . 77 (1): 93– 102. Código Bib : 1999CaJB...77...93H . doi : 10.1139/b98-208 . ISSN 0008-4026 . 
  70. ↑ Dickie, Ian A.; Koide, Roger T.; Steiner, Kim C. (noviembre de 2002). "Influencia de los árboles establecidos en las micorrizas, la nutrición y el crecimiento de las plántulas de Quercus rubra ". Ecological Monographs . 72 (4): 505. doi : 10.2307/3100054 . ISSN 0012-9615 . JSTOR 3100054 .  
  71. ↑ Onguene, N.; Kuyper, T. (febrero de 2002). "Importancia de la red ectomicorrícica para la supervivencia de plántulas y la formación de ectomicorrizas en selvas tropicales del sur de Camerún". Mycorrhiza . 12 (1): 13– 17. Bibcode : 2002Mycor..12...13O . doi : 10.1007/s00572-001-0140-y . ISSN 0940-6360 . PMID 11968942 . S2CID 13003411 .   
  72. ↑ Nara, Kazuhide (2006). "Redes ectomicorrícicas y establecimiento de plántulas durante la sucesión primaria temprana". New Phytologist . 169 (1): 169– 178. Bibcode : 2006NewPh.169..169N . doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01545.x . ISSN 1469-8137 . PMID 16390428 .  
  73. ↑ "Los mapas subterráneos revelan que el 90% de los puntos críticos de biodiversidad de hongos micorrícicos se encuentran fuera de las áreas protegidas" . Archivado del original el 6 de agosto de 2025. Consultado el 5 de diciembre de 2025 .
  • Radiolab: Del árbol al árbol brillante
  • BBC News: Cómo los árboles se comunican secretamente entre sí
  • NOVA: La red mundial de la madera
Obtenido de " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mycorrhizal_network&oldid=1360711444 "