Hyposaurus

Hyposaurus es un género de crocodiliforme marino dyrosáurido extinto . Se han encontrado fósiles enrocas del Paleoceno de la cuenca de Iullemmeden en África Occidental , ^{[ 1 ]} la Formación Shendi del Campaniense - Maastrichtiense ( Cretácico Superior )de Sudán ^{[ 2 ]} y estratos del Maastrichtiense (Cretácico Superior) al Daniense ( Paleoceno Inferior ) en Nueva Jersey , Alabama y Carolina del Sur . Con una especie indeterminada de la Formación Teberemt del Paleoceno Medio a Superior de Malí . ^{[ 3 ]} También se han encontrado dientes aisladoscomparables a Hyposaurus en estratos del Thanetiense (Paleoceno Superior) de Virginia . ^{[ 4 ] [ 5 ]} Estaba relacionado con Dyrosaurus . La prioridad de la especie H. rogersii ha sido objeto de debate, ^{[ 6 ] [ 7 ]} sin embargo, no existe una base sólida para el reconocimiento de más de una especie de América del Norte.las demásespecies norteamericanas (es decir , H. fraterculus , H. ferox y H. natator ) se consideran nomina vana (es decir, nombres vacíos). ^{[ 5 ]}

Hyposaurus es un reptil extinto cuyos fósiles se encuentran en sedimentos marinos desde el Maastrichtiense (último período del Cretácico) hasta el Daniense (principios del Paleoceno). ^{[ 5 ]} Es un crocodiliforme mesosuquio de la familia Dyrosauridae. ^{[ 5 ]} Está estrechamente relacionado con los dyrosaurios y los congosaurios (Schwarz-Wings). Los fósiles más antiguos se encontraron en Norteamérica , y posteriormente se descubrieron en África y Sudamérica . ^{[ 5 ]} Se cree que el género se originó en África. ^{[ 8 ] [ 2 ]} Hyposaurus vivía en un ambiente marino costero poco profundo y posee muchas adaptaciones acuáticas. ^{[ 5 ]} En 2009, se trató la filogenia desorganizada de los crocodiliformes y se establecieron rasgos diagnósticos fiables, pero aún quedan preguntas sin respuesta. ^{[ 9 ]}

Owen reconoció por primera vez el género en 1849. ^{[ 10 ]} Este primer fósil fueron dos vértebras anficélicas, vértebras con dos lados cóncavos del centro, descubiertas por el profesor Henry Roger. Fue encontrado en los lechos de arena verde en Nueva Jersey. ^{[ 10 ]} Los diferentes lechos de arena verde de Nueva Jersey representan un registro completo desde el Cretácico hasta el Paleoceno. Se estima que cubren 10 000 millas cuadradas (26 000 km² ^{) de fondo marino} , pero en tierra se limitan a ambientes costeros. ^{[ 11 ]} En honor al profesor Roger, Owen nombró a este nuevo fósil Hyposaurus rogersii . ^{[ 10 ]} El nombre del género está destinado a describir la única "quilla hipopofisaria extendida en la superficie ventral del centro". ^{[ 5 ]} Esta es una extensión del centro vertebral que apunta hacia abajo hacia el vientre, similar a la quilla de un barco . El segundo hallazgo fósil fue realizado por Cope en 1886. ^{[ 12 ]} Este fósil fue encontrado en Brasil y comprende un molar izquierdo, un hueso cuadradojugal , una mandíbula inferior, muchas vértebras de las partes media a posterior de la columna, un húmero , un hueso coracoides , dientes y varios otros huesos. ^{[ 12 ]} Se había hipotetizado que Hyposaurus estaba relacionado con Teleosaurus y esta evidencia fósil permitió a Cope proponer que Hyposaurus era parte de la familia Teleosauridae . ^{[ 5 ] [ 12 ]} Las diferencias entre Hyposaurus y Teleosaurus se describen como "el tamaño robusto y la dirección vertical" de los dientes de Hyposaurus , así como que Hyposaurus tenía hipapófisis en más vértebras dorsales que Teleosaurus , que solo las tiene en la primera y segunda vértebras dorsales. ^{[ 12 ]} Cope señala que las características de H. rogersii y su nuevo espécimen son muy similares, pero las caras articulares del centro son menos cóncavas que las de H. rogersii . ^{[ 12 ]} La especie fue nombrada Hyposaurus derbianus en honor al profesor Orville Derby , director del departamento de Geología del Museo Nacional de Brasil . ^{[ 12 ] ]}

En 2006, Schwarz y colegas ^{[ 13 ]} describieron los esqueletos postcraneales de nuevos especímenes de Hyposaurus , centrándose principalmente en las vértebras. A partir de esqueletos parciales se han reconstruido un proatlas , un atlas , un axis , de la tercera a la novena vértebra cervical y al menos 16 vértebras dorsales, dos sacras y 45 caudales. ^{[ 13 ]} Las vértebras son ligeramente anficélicas, lo que significa que ambos lados del cuerpo vertebral son cóncavos. El escudo dorsal está formado por dos columnas de osteodermos paravertebrales y dos columnas laterales de osteodermos accesorios. Al menos 12 filas horizontales de estos forman el escudo. ^{[ 13 ]}

Las tres principales diferencias entre los esqueletos axiales de Hyposaurus y los cocodrilos modernos son las espinas neurales altas, las costillas torácicas orientadas verticalmente y los osteodermos que carecen de quillas externas. ^{[ 9 ]} Esto indica que también tienen una musculatura epiaxial diferente (músculos por encima del esqueleto axial). ^{[ 9 ]} Junto con la morfología osteodérmica especializada, Hyposaurus probablemente tenía un sistema de refuerzo del tronco especializado, lo que sugiere que los individuos con poca masa corporal solo podían caminar o galopar a gran altura. ^{[ 9 ]}

Ubicaciones de descubrimientos de fósiles de Hyposaurus Thanetiense / Clarkforkiano Paleoceno temprano Maastrichtiense Campaniense

Se han encontrado fósiles de Hyposaurus en América del Norte y del Sur y en África. ^{[ 12 ] [ 10 ] [ 5 ] [ 2 ]} Hay evidencia que respalda la presencia del género Hyposaurus en África, donde se originaron los Dryosauridae . ^{[ 2 ] [ 14 ]} Se hipotetiza que la dispersión al Nuevo Mundo tuvo lugar durante el Cretácico Superior o el Paleoceno Inferior. ^{[ 14 ]} Hastings propuso tres eventos de dispersión independientes del clado dyrosáurido. ^{[ 8 ]} Estos hallazgos muestran un claro enfoque atlántico en la distribución de fósiles. Se cree que Hyposaurus fue el único cocodrilo anficélico en América del Norte. ^{[ 4 ]} Duró lo suficiente como para vivir junto a los cocodrilos procélicos modernos, lo que no ocurrió con la mayoría de los demás cocodrilos anficélicos. ^{[ 4 ]}

Hyposaurus era un reptil crocodiliforme mesosúquido y un miembro de la familia Dyrosauridae (Denton,. ^{[ 8 ]} Existe una filogenia controvertida con muchas interpretaciones. Algunos paleontólogos interpretan que los Dyrosáuridos, Congosaurus y Acherontisuchus son taxones hermanos de Hyposaurus . ^{[ 8 ]}

Hyposaurus probablemente vivió en ambientes marinos, principalmente en aguas poco profundas y en ambientes costeros. ^{[ 8 ] [ 5 ]} Hyposaurus tenía muchas adaptaciones acuáticas, incluyendo propulsión pélvica y de cola y armadura ligera de escamas . ^{[ 5 ]} Además, su cola era larga, ambos ojos estaban a los lados de la cabeza y el hocico era largo con muchos dientes uniformes. ^{[ 4 ]} Los pies no tenían forma de remo, un rasgo bastante similar al de los cocodrilos modernos. ^{[ 4 ]} El proceso transverso corto en las vértebras caudales implica que la cola no se movía verticalmente, lo que indica que Hyposaurus no era un animal buceador. ^{[ 4 ]} Además, se hipotetiza que los Dyrosaurids generalmente tienen corrección de cabeceo donde la cavidad pleural se empuja hacia el lado posterior para producir una postura más horizontal mientras están sumergidos en el agua. ^{[ 8 ]} Hyposaurus se alimentaba en sus ambientes marinos y usaba la protección de la columna ^de agua. ^{[ 4 ]} Buffetaut propuso que los Dyrosaurids ponían sus huevos en tierra y solo después de haber crecido completamente se trasladaban a aguas costeras. ^{[ 29 ]} Según esta hipótesis, las crías vivirían en tierra o en ambientes de agua dulce poco profundos. Esto podría explicar los hallazgos fósiles de especímenes de Dyrosaurid más pequeños en Pakistán en sedimentos de agua dulce . ^{[ 29 ]} Esta hipótesis de Hyposaurus ha sido debatida ya que todavía existe una cantidad significativa de variación entre los especímenes de Dyrosaurid pakistaníes. ^{[ 8 ] [ 29 ]}

En 2006, Schwarz y sus colegas ^{[ 13 ]} describieron los esqueletos postcraneales de nuevos especímenes de Hyposaurus , centrándose principalmente en las vértebras. A partir de esqueletos parciales, se han reconstruido un proatlas, un atlas, un axis, de la tercera a la novena vértebra cervical y al menos 16 vértebras dorsales, dos sacras y 45 caudales. ^{[ 13 ]} Las vértebras son ligeramente anficélicas, lo que significa que ambos lados del cuerpo vertebral son cóncavos. El escudo dorsal está formado por dos columnas de osteodermos paravertebrales y dos columnas laterales de osteodermos accesorios. Al menos 12 filas horizontales de estos forman el escudo. ^{[ 13 ]}

Citando distinciones vagas, Jove y colegas, ^{[ 1 ]} intentaron reclasificar el género Hyposaurus basándose en características diagnósticas y una especie de problemas taxonómicos. El aplanamiento de la sínfisis mandibular , utilizado previamente para distinguir entre especies, no está confirmado y solo puede usarse para distinguir entre Hyposaurus y Congosaurus . ^{[ 1 ]} Actualmente, la relación ancho-alto de los dientes en diferentes posiciones se utiliza para distinguir entre especies. La poca variación entre las especies Hyposaurus wilsoni y Hyposaurus nopcsai significa que una de las dos es un nomen dubium ( latín : "nombre dudoso"), aunque la evidencia fósil sugiere dos especies. ^{[ 1 ]} El artículo se centra en las al menos 5 especies de Hyposaurus o Congosaurus conocidas del Paleoceno de la cuenca de Iullemmeden de África Occidental ( Mali , Níger , Nigeria ). Los autores sugieren usar características del cráneo en lugar de características mandibulares para distinciones taxonómicas porque los cráneos generalmente se conservan mejor. ^{[ 1 ]}

Un artículo de Hastings y colaboradores describió un nuevo cráneo de un crocodiliforme dyrosáurido, hallado en la Formación Cerrejón del norte de Colombia. ^{[ 14 ]} Utilizaron características mandibulares y craneales para ubicarlo en un cladograma con Hyposaurus y otros taxones. El análisis respalda un origen africano para Dyrosauridae, con dispersión y radiación en Sudamérica durante el Cretácico Superior o el Paleoceno Inferior. ^{[ 14 ]} Este espécimen de dyrosáurido es el más pequeño de la familia Dyrosauridae encontrado hasta la fecha, siendo Hyposaurus rogersii un candidato para el segundo más pequeño. ^{[ 14 ]}

En 2016, Salih y sus colegas informaron del primer fósil de Hyposaurus hallado en la Formación Shendi del Campaniense al Maastrichtiense de Sudán. Fue identificado como un Hyposaurus por la forma plana de la mandíbula (hueso de la mandíbula inferior) y la forma elíptica de la sínfisis mandibular (cresta de la línea media de la mandíbula). El miembro africano se encuentra en el Cretácico Superior, lo que apoya la idea de que Hyposaurus se originó en África. ^{[ 2 ]} Este fósil se diferencia de otros especímenes de Hyposaurus porque tiene un octavo alvéolo (cavidad ósea para la raíz del diente) más grande, un espacio interveolar más pequeño entre el noveno y el décimo alvéolo, y una cresta a lo largo del lado dorsal de la mandíbula. ^{[ 2 ]}