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Polimorfismo (biología)

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jaguar de color claro
Jaguar de pelaje oscuro o melánico (aproximadamente el 6% de la población sudamericana)

En biología , el polimorfismo [ 1 ] es la aparición de dos o más morfos o formas claramente diferentes , también denominados fenotipos alternativos , en la población de una especie. Para ser clasificados como tales, los morfos deben ocupar el mismo hábitat al mismo tiempo y pertenecer a una población panmíctica (una con apareamiento aleatorio). [ 2 ]

En pocas palabras, el polimorfismo se da cuando un gen presenta dos o más posibilidades para un rasgo. Por ejemplo, el color de la piel de un jaguar puede tener más de una variante: puede ser claro o oscuro. Debido a que este gen tiene más de una variación posible, se denomina polimorfismo. Sin embargo, si el jaguar solo presenta una variante para ese color de piel, se denomina monomórfico.

El término polifenismo se utiliza para aclarar que las diferentes formas surgen del mismo genotipo . El polimorfismo genético es un término que los genetistas y biólogos moleculares emplean de forma algo distinta para describir ciertas mutaciones en el genotipo, como los polimorfismos de un solo nucleótido, que no siempre corresponden a un fenotipo, pero sí a una rama del árbol genético. Véase más abajo .

El polimorfismo es común en la naturaleza; está relacionado con la biodiversidad , la variación genética y la adaptación . El polimorfismo generalmente funciona para mantener una variedad de formas en una población que vive en un entorno diverso. [ 3 ] : 126 El ejemplo más común es el dimorfismo sexual , que ocurre en muchos organismos. Otros ejemplos son las formas miméticas de las mariposas (ver mimetismo ) y la hemoglobina y los grupos sanguíneos humanos .

Según la teoría de la evolución, el polimorfismo, al igual que cualquier otro aspecto de una especie, resulta de procesos evolutivos. Es hereditario y se modifica por selección natural . En el polifenismo, la constitución genética de un individuo permite la existencia de diferentes morfotipos, y el mecanismo que determina cuál se manifiesta es ambiental. En el polimorfismo genético, la constitución genética determina el morfotipo.

El término polimorfismo también se refiere a la presencia de más de dos tipos de individuos estructural y funcionalmente diferentes, llamados zooides , dentro del mismo organismo. Es una característica de los cnidarios . [ 2 ] Por ejemplo, Obelia tiene individuos que se alimentan, los gastrozooides ; individuos capaces de reproducirse solo asexualmente, los gonozooides, blastostilos; e individuos de vida libre o que se reproducen sexualmente, las medusas .

El polimorfismo equilibrado se refiere al mantenimiento de diferentes fenotipos en una población.

Terminología

Monomorfismo significa tener una sola forma. Dimorfismo significa tener dos formas.

  • El polimorfismo no abarca las características que muestran variación continua (como el peso), aunque este tenga un componente hereditario. El polimorfismo se ocupa de las formas en las que la variación es discreta (discontinua) o fuertemente bimodal o polimodal. [ 4 ]
  • Los morfos deben ocupar el mismo hábitat al mismo tiempo; esto excluye las razas geográficas y las formas estacionales. [ 5 ] El uso de las palabras "morfo" o "polimorfismo" para referirse a lo que es una raza o variante geográfica visiblemente diferente es común, pero incorrecto. La importancia de la variación geográfica radica en que puede conducir a la especiación alopátrica , mientras que el verdadero polimorfismo se produce en poblaciones panmícticas .
  • El término se utilizó inicialmente para describir formas visibles, pero se ha extendido para incluir morfos crípticos, como por ejemplo los grupos sanguíneos , que pueden revelarse mediante una prueba.
  • Las variaciones raras no se clasifican como polimorfismos, y las mutaciones por sí solas no constituyen polimorfismos. Para que un morfo se considere polimorfismo, debe existir cierto equilibrio entre los morfos, sustentado por la herencia. El criterio es que la frecuencia del morfo menos común sea demasiado alta como para ser simplemente el resultado de nuevas mutaciones [ 4 ] [ 6 ] o, como guía aproximada, que sea superior al 1% (aunque esto es mucho mayor que cualquier tasa de mutación normal para un solo alelo ). [ 5 ] : cap. 5

Nomenclatura

El polimorfismo trasciende varias disciplinas, como la ecología, la genética, la teoría de la evolución, la taxonomía, la citología y la bioquímica. Diferentes disciplinas pueden usar nombres distintos para el mismo concepto, y viceversa. Por ejemplo, existen términos establecidos en genética ecológica por E.B. Ford (1975) [ 4 ] y en genética clásica por John Maynard Smith (1998) [ 7 ] . El biólogo evolutivo Julian Huxley (1955) prefirió el término más corto «morfismo» [ 8 ] .

Existen varios términos sinónimos para las distintas formas polimórficas de un organismo. Los más comunes son morfo y morfo, mientras que un término más formal es morfotipo. A veces se utilizan los términos forma y fase , pero en zoología se confunden fácilmente con, respectivamente, la "forma" en una población animal y la "fase" como un cambio de color u otro cambio en un organismo debido a las condiciones ambientales (temperatura, humedad, etc.). Los rasgos y características fenotípicas también son descripciones posibles, aunque esto implicaría solo un aspecto limitado del cuerpo.

En la nomenclatura taxonómica de la zoología , se puede agregar la palabra "morpha" más un nombre latino para el morfo a un nombre binomial o trinomial . Sin embargo, esto puede generar confusión con especies o subespecies geográficamente variables , especialmente si son politípicas. Los morfos no tienen estatus formal en el ICZN . En taxonomía botánica , el concepto de morfos se representa con los términos " variedad ", " subvariedad " y " forma ", que están formalmente regulados por el ICN . Los horticultores a veces confunden este uso de "variedad" tanto con el cultivar ("variedad" en el uso vitivinícola , la jerga del cultivo de arroz y el lenguaje informal de jardinería ) como con el concepto legal de " variedad vegetal " (protección de un cultivar como una forma de propiedad intelectual ).

Mecanismos

Tres mecanismos pueden causar polimorfismo: [ 9 ]

  • Polimorfismo genético : donde el fenotipo de cada individuo está determinado genéticamente.
  • Una estrategia de desarrollo condicional, donde el fenotipo de cada individuo está determinado por señales ambientales.
  • Una estrategia de desarrollo mixto, donde el fenotipo se asigna aleatoriamente durante el desarrollo.

Frecuencia relativa

El estudio de Endler sobre la selección natural dio una indicación de la importancia relativa de los polimorfismos entre los estudios que muestran selección natural. [ 10 ] Los resultados, en resumen: Número de especies que demuestran selección natural: 141. Número que muestra rasgos cuantitativos: 56. Número que muestra rasgos polimórficos: 62. Número que muestra rasgos Q y P: 23. Esto muestra que los polimorfismos se encuentran al menos tan comunes como la variación continua en los estudios de selección natural y, por lo tanto, tienen la misma probabilidad de ser parte del proceso evolutivo.

Genética

Polimorfismo genético

Dado que todo polimorfismo tiene una base genética, el polimorfismo genético tiene un significado particular:

  • El polimorfismo genético es la ocurrencia simultánea en la misma localidad de dos o más formas discontinuas en tales proporciones que la más rara de ellas no puede mantenerse solo por mutación recurrente o inmigración, definida originalmente por Ford (1940). [ 6 ] [ 11 ] : 11 La definición posterior de Cavalli-Sforza y ​​Bodmer (1971) es la que se utiliza actualmente: "El polimorfismo genético es la ocurrencia en la misma población de dos o más alelos en un locus, cada uno con una frecuencia apreciable", donde la frecuencia mínima se suele tomar como 1%. [ 12 ] [ 13 ]

La definición tiene tres partes: a) simpatría : una población que se reproduce entre sí; b) formas discretas; y c) no se mantiene solo por mutación.

En pocas palabras, el término polimorfismo se utilizó originalmente para describir variaciones en la forma y estructura que distinguen a los individuos normales dentro de una especie. Actualmente, los genetistas utilizan el término polimorfismo genético para describir las diferencias funcionalmente silenciosas en la secuencia de ADN entre individuos que hacen que cada genoma humano sea único. [ 14 ]

El polimorfismo genético se mantiene de forma activa y constante en las poblaciones mediante la selección natural, a diferencia de los polimorfismos transitorios , donde una forma es reemplazada progresivamente por otra. [ 15 ] : 6–7 Por definición, el polimorfismo genético se relaciona con un equilibrio entre morfos. Los mecanismos que lo conservan son tipos de selección equilibradora .

Mecanismos de selección equilibradora

  • Heterosis (o ventaja del heterocigoto ): "Heterosis: el heterocigoto en un locus es más apto que cualquiera de los homocigotos ". [ 4 ] [ 7 ] : 65 [ 11 ]
  • Selección dependiente de la frecuencia : La aptitud de un fenotipo particular depende de su frecuencia relativa a otros fenotipos en una población determinada. Ejemplo: cambio de presa , donde las variantes raras de presas son en realidad más aptas debido a que los depredadores se concentran en las variantes más frecuentes. [ 4 ] [ 15 ]
  • La aptitud varía en el tiempo y el espacio. La aptitud de un genotipo puede variar enormemente entre las etapas larvaria y adulta, o entre partes de un rango de hábitat. [ 11 ] : 26
  • La selección actúa de manera diferente en distintos niveles. La aptitud de un genotipo puede depender de la aptitud de otros genotipos en la población: esto abarca muchas situaciones naturales donde lo mejor que se puede hacer (desde el punto de vista de la supervivencia y la reproducción) depende de lo que otros miembros de la población estén haciendo en ese momento. [ 7 ] : 17 y cap. 7

Pleiotropismo

La mayoría de los genes tienen más de un efecto sobre el fenotipo de un organismo ( pleiotropismo ). Algunos de estos efectos pueden ser visibles, y otros crípticos, por lo que a menudo es importante ir más allá de los efectos más obvios de un gen para identificar otros efectos. Se dan casos en los que un gen afecta una característica visible sin importancia, pero se registra un cambio en la aptitud. En tales casos, los efectos subsuperficiales del gen pueden ser responsables del cambio en la aptitud. El pleiotropismo plantea desafíos constantes para muchos dismorfólogos clínicos en su intento de explicar defectos congénitos que afectan a uno o más sistemas orgánicos, con un solo agente causal subyacente. Para muchos trastornos pleiotrópicos, la conexión entre la anomalía genética y sus manifestaciones no es ni evidente ni comprendida. [ 16 ]

"Si un rasgo neutro está vinculado pleiotrópicamente a uno ventajoso, puede surgir debido a un proceso de selección natural. Fue seleccionado, pero esto no significa que sea una adaptación. La razón es que, aunque fue seleccionado, no hubo selección para ese rasgo." [ 17 ]

Epistasis

La epistasis se produce cuando la expresión de un gen es modificada por otro. Por ejemplo, el gen A solo muestra su efecto cuando el alelo B1 (en otro locus ) está presente, pero no si está ausente. Esta es una de las maneras en que dos o más genes pueden combinarse para producir un cambio coordinado en más de una característica (por ejemplo, en el mimetismo). A diferencia del supergen, los genes epistáticos no necesitan estar estrechamente ligados ni siquiera en el mismo cromosoma .

Tanto el pleiotropismo como la epistasis demuestran que un gen no tiene por qué estar relacionado con un carácter de la manera simple que se suponía anteriormente.

El origen de los supergenes

Si bien un polimorfismo puede estar controlado por alelos en un único locus (por ejemplo, los grupos sanguíneos ABO humanos ), las formas más complejas están controladas por supergenes que consisten en varios genes estrechamente ligados en un solo cromosoma . El mimetismo batesiano en las mariposas y la heterostilia en las angiospermas son buenos ejemplos. Existe un debate de larga data sobre cómo pudo haber surgido esta situación, y la cuestión aún no se ha resuelto.

Mientras que una familia de genes (varios genes estrechamente ligados que realizan funciones similares o idénticas) surge por duplicación de un único gen original, esto no suele ocurrir con los supergenes. En un supergen, algunos de los genes constituyentes tienen funciones bastante distintas, por lo que deben haberse unido bajo selección natural. Este proceso podría implicar la supresión del entrecruzamiento, la translocación de fragmentos cromosómicos y, posiblemente, la duplicación ocasional de cistrones. Que el entrecruzamiento puede ser suprimido por la selección natural se conoce desde hace muchos años. [ 18 ] [ 19 ]

El debate se ha centrado en la cuestión de si los genes componentes de un supergen podrían haberse originado en cromosomas separados, con una posterior reorganización, o si es necesario que se originen en el mismo cromosoma. Originalmente, se sostenía que la reorganización cromosómica desempeñaría un papel importante. [ 20 ] Esta explicación fue aceptada por E.B. Ford e incorporada a sus relatos de genética ecológica. [ 4 ] : cap. 6 [ 11 ] : 17–25

Sin embargo, muchos creen que es más probable que los genes comiencen en el mismo cromosoma. [ 21 ] Argumentan que los supergenes surgieron in situ . Esto se conoce como la hipótesis del tamiz de Turner. [ 22 ] John Maynard Smith estuvo de acuerdo con esta opinión en su libro de texto de referencia, [ 7 ] pero la cuestión aún no está resuelta definitivamente.

Ecología

La selección, ya sea natural o artificial, cambia la frecuencia de los morfos dentro de una población; esto ocurre cuando los morfos se reproducen con diferentes grados de éxito. Un polimorfismo genético (o equilibrado) generalmente persiste durante muchas generaciones, mantenido por dos o más presiones de selección opuestas y poderosas. [ 6 ] Diver (1929) encontró que los morfos de bandas en Cepaea nemoralis podían verse en conchas prefósiles que se remontan al Holoceno mesolítico . [ 23 ] [ 24 ] Los simios no humanos tienen grupos sanguíneos similares a los humanos; esto sugiere fuertemente que este tipo de polimorfismo es antiguo, al menos hasta el último ancestro común de los simios y el hombre, y posiblemente incluso más.

La variante blanca de la mariposa monarca en Hawái es en parte resultado de la selección apóstata . [ 25 ]

Las proporciones relativas de los morfos pueden variar; los valores reales están determinados por la aptitud efectiva de los morfos en un momento y lugar específicos. El mecanismo de ventaja del heterocigoto asegura la presencia de algunos alelos alternativos en el locus o loci involucrados. Solo si desaparece la selección competitiva desaparecerá un alelo. Sin embargo, la ventaja del heterocigoto no es la única forma en que se puede mantener un polimorfismo. La selección apostática , mediante la cual un depredador consume un morfo común mientras ignora los morfos más raros, es posible y ocurre. Esto tendería a preservar los morfos más raros de la extinción.

El polimorfismo está estrechamente ligado a la adaptación de una especie a su entorno, la cual puede variar en color, disponibilidad de alimento, depredación y en muchos otros aspectos, incluyendo la evasión del acoso sexual. El polimorfismo es una buena forma de aprovechar las oportunidades; tiene valor para la supervivencia, y la selección de genes modificadores puede reforzarlo. Además, el polimorfismo parece estar asociado con una mayor tasa de especiación .

Polimorfismo y diversidad de nichos

G. Evelyn Hutchinson , fundadora de la investigación de nichos, comentó: «Desde un punto de vista ecológico, es muy probable que todas las especies, o al menos todas las especies comunes, consistan en poblaciones adaptadas a más de un nicho». [ 26 ] Citó como ejemplos el dimorfismo sexual de tamaño y el mimetismo. En muchos casos donde el macho es de vida corta y más pequeño que la hembra, no compite con ella durante su etapa preadulta tardía y adulta. La diferencia de tamaño puede permitir que ambos sexos exploten nichos diferentes. En casos complejos de mimetismo , como la mariposa africana Papilio dardanus , las hembras imitan una gama de modelos desagradables llamados mimetismo batesiano, [ 27 ] a menudo en la misma región. La aptitud de cada tipo de mimetismo disminuye a medida que se vuelve más común, por lo que el polimorfismo se mantiene mediante selección dependiente de la frecuencia. Así, la eficiencia del mimetismo se mantiene en una población total mucho mayor. Sin embargo, puede existir dentro de un mismo sexo. [ 4 ] : cap. 13

Polimorfismo limitado al sexo femenino y prevención de la agresión sexual

El polimorfismo limitado a las hembras en Papilio dardanus puede describirse como el resultado de un conflicto sexual. Cook et al. (1994) [ 28 ] argumentaron que el fenotipo similar al de los machos en algunas hembras de la población de P. dardanus en la isla de Pemba, Tanzania, funciona para evitar ser detectadas por un macho que busca pareja. Los investigadores encontraron que la preferencia de pareja de los machos está controlada por la selección dependiente de la frecuencia, lo que significa que el morfo raro sufre menos por los intentos de apareamiento que el morfo común. Las razones por las que las hembras intentan evitar el acoso sexual de los machos son que el intento de apareamiento de estos puede reducir la aptitud de las hembras de muchas maneras, como la fecundidad y la longevidad. [ 29 ] [ 30 ]

El interruptor

El mecanismo que decide cuál de varias formas morfológicas muestra un individuo se llama interruptor . Este interruptor puede ser genético o ambiental. Tomando como ejemplo la determinación del sexo, en los humanos la determinación es genética, mediante el sistema de determinación sexual XY . En los himenópteros ( hormigas , abejas y avispas ), la determinación del sexo se basa en la haplodiploidía: las hembras son todas diploides y los machos son haploides . Sin embargo, en algunos animales un factor ambiental determina el sexo: los caimanes son un ejemplo famoso. El polimorfismo con un factor ambiental se denomina polifenismo .

El sistema polifénico posee cierto grado de flexibilidad ambiental que no está presente en el polimorfismo genético. Sin embargo, estos desencadenantes ambientales son menos comunes que en el otro método.

Métodos de investigación

La investigación del polimorfismo requiere el uso de técnicas tanto de campo como de laboratorio. En el campo:

  • Estudio detallado de la presencia, los hábitos y la depredación.
  • Selección de una o varias áreas ecológicas con límites bien definidos.
  • capturar, marcar, liberar, recapturar datos
  • Número relativo y distribución de morfos
  • estimación del tamaño de las poblaciones

Y en el laboratorio:

Sin un trabajo de campo adecuado, la importancia del polimorfismo para la especie es incierta, y sin la cría en laboratorio, la base genética resulta desconocida. Incluso con insectos, el trabajo puede llevar muchos años; ejemplos de mimetismo batesiano observados en el siglo XIX aún se están investigando.

Relevancia para la teoría evolutiva

El polimorfismo fue crucial para la investigación en genética ecológica realizada por E.B. Ford y sus colaboradores desde mediados de la década de 1920 hasta la de 1970 (trabajos similares continúan hoy en día, especialmente sobre el mimetismo ). Los resultados tuvieron un efecto considerable en la síntesis evolutiva de mediados de siglo y en la teoría evolutiva actual . El trabajo comenzó en un momento en que la selección natural era ampliamente descartada como el principal mecanismo de la evolución, [ 31 ] [ 32 ] continuó durante el período intermedio, cuando las ideas de Sewall Wright sobre la deriva genética eran prominentes, hasta el último cuarto del siglo XX, cuando ideas como la teoría neutral de la evolución molecular de Kimura recibieron mucha atención. La importancia del trabajo en genética ecológica radica en que ha demostrado la relevancia de la selección en la evolución de las poblaciones naturales, y que la selección es una fuerza mucho más poderosa de lo que se preveía incluso para aquellos genetistas de poblaciones que creían en su importancia, como Haldane y Fisher . [ 33 ]

En apenas un par de décadas, el trabajo de Fisher, Ford, Arthur Cain , Philip Sheppard y Cyril Clarke promovió la selección natural como la principal explicación de la variación en las poblaciones naturales, en lugar de la deriva genética. La evidencia se puede observar en el famoso libro de Mayr, * Animal Species and Evolution* , [ 34 ] y en *Ecological Genetics* de Ford . [ 4 ] Cambios similares en el enfoque se pueden observar en la mayoría de los demás participantes en la síntesis evolutiva, como Stebbins y Dobzhansky , aunque este último tardó en cambiar. [ 3 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

Kimura estableció una distinción entre la evolución molecular , que él consideraba dominada por mutaciones selectivamente neutras, y los caracteres fenotípicos, probablemente dominados por la selección natural en lugar de la deriva genética. [ 38 ]

Ejemplos

Véase también

Referencias

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