oído interno

El laberinto óseo es una red de conductos con paredes óseas revestidas de periostio . Sus tres partes principales son el vestíbulo del oído , los conductos semicirculares y la cóclea . El laberinto membranoso discurre por el interior del laberinto óseo y crea tres espacios paralelos llenos de líquido. Los dos externos están llenos de perilinfa y el interno de endolinfa. ^{[ 3 ]}

En el oído medio , la energía de las ondas de presión se transforma en vibraciones mecánicas mediante los tres huesecillos del oído. Estas ondas mueven la membrana timpánica, que a su vez mueve el martillo, el primer hueso del oído medio. El martillo se articula con el yunque, que se conecta con el estribo. La platina del estribo se conecta con la ventana oval, el inicio del oído interno. Cuando el estribo presiona la ventana oval, provoca el movimiento de la perilinfa, el líquido del oído interno. De esta forma, el oído medio convierte la energía de las ondas de presión sonora en una fuerza sobre la perilinfa del oído interno. La ventana oval tiene aproximadamente 1/18 del área de la membrana timpánica y, por lo tanto, genera una mayor presión . La cóclea propaga estas señales mecánicas como ondas en el líquido y las membranas, y luego las convierte en impulsos nerviosos que se transmiten al cerebro. ^{[ 4 ]}

El sistema vestibular es la región del oído interno donde convergen los canales semicirculares, cerca de la cóclea. Este sistema trabaja en conjunto con el sistema visual para mantener los objetos a la vista al mover la cabeza. Los receptores articulares y musculares también son importantes para mantener el equilibrio. El cerebro recibe, interpreta y procesa la información de todos estos sistemas para generar la sensación de equilibrio.

El sistema vestibular del oído interno es responsable de las sensaciones de equilibrio y movimiento. Utiliza los mismos fluidos y células detectoras ( células ciliadas ) que la cóclea, y envía información al cerebro sobre la posición, la rotación y el movimiento lineal de la cabeza. El tipo de movimiento o posición que detecta una célula ciliada depende de sus estructuras mecánicas asociadas, como el tubo curvo de un canal semicircular o los cristales de carbonato de calcio ( otolitos ) del sáculo y el utrículo .

El oído interno humano se desarrolla durante la semana 4 del desarrollo embrionario a partir de la placoda auditiva , un engrosamiento del ectodermo que da origen a las neuronas bipolares de los ganglios cocleares y vestibulares . ^{[ 5 ]} A medida que la placoda auditiva se invagina hacia el mesodermo embrionario , forma la vesícula auditiva u otocisto .

La vesícula auditiva dará origen a los componentes utricular y sacular del laberinto membranoso . Estos contienen las células ciliadas sensoriales y los otolitos de la mácula del utrículo y del sáculo , respectivamente, que responden a la aceleración lineal y a la fuerza de la gravedad . La división utricular de la vesícula auditiva también responde a la aceleración angular , al igual que el saco y el conducto endolinfáticos que conectan el sáculo y el utrículo.

A partir de la quinta semana de desarrollo, la vesícula auditiva también da origen al conducto coclear , que contiene el órgano espiral de Corti y la endolinfa que se acumula en el laberinto membranoso. ^{[ 6 ]} La pared vestibular separará el conducto coclear de la rampa vestibular perilinfática , una cavidad dentro de la cóclea. La membrana basilar separa el conducto coclear de la rampa timpánica , una cavidad dentro del laberinto coclear. La pared lateral del conducto coclear está formada por el ligamento espiral y la estría vascular , que produce la endolinfa . Las células ciliadas se desarrollan a partir de las crestas lateral y medial del conducto coclear, que junto con la membrana tectorial forman el órgano de Corti. ^{[ 6 ]}

El canal de Rosenthal o canal espiral de la cóclea es una sección del laberinto óseo del oído interno que mide aproximadamente 30  mm de largo y da 2¾ vueltas alrededor del modiolo , el eje central de la cóclea que contiene el ganglio espiral .

Entre las células especializadas del oído interno se incluyen: las células ciliadas, las células pilares, las células de Boettcher, las células de Claudius, las neuronas del ganglio espiral y las células de Deiters (células falángicas).

Las células ciliadas son las principales células receptoras auditivas y también se conocen como células sensoriales auditivas, células ciliadas acústicas, células auditivas o células de Corti. El órgano de Corti está revestido por una sola fila de células ciliadas internas y tres filas de células ciliadas externas. Las células ciliadas poseen un haz de cilios en su superficie apical, que consiste en una matriz de estereocilios basados ​​en actina. Cada estereocilio se inserta como una pequeña raíz en una densa red filamentosa de actina conocida como placa cuticular. La alteración de estos haces produce deficiencias auditivas y problemas de equilibrio.

Las células pilares internas y externas del órgano de Corti dan soporte a las células ciliadas. Las células pilares externas son únicas porque son células independientes que solo contactan con las células adyacentes en la base y el ápice. Ambos tipos de células pilares poseen miles de microtúbulos y filamentos de actina entrecruzados en orientación paralela. Estos proporcionan el acoplamiento mecánico entre la membrana basal y los mecanorreceptores de las células ciliadas.

Las células de Böttcher se encuentran en el órgano de Corti, específicamente en la espira inferior de la cóclea. Se ubican sobre la membrana basilar, debajo de las células de Claudius, y se organizan en filas, cuyo número varía entre especies. Estas células se entrelazan y proyectan microvellosidades hacia el espacio intercelular. Son células de soporte para las células ciliadas auditivas en el órgano de Corti. Reciben su nombre del patólogo alemán Arthur Böttcher (1831-1889).

Las células de Claudio se encuentran en el órgano de Corti, situadas encima de las filas de células de Boettcher. Al igual que estas, se consideran células de soporte para las células ciliadas auditivas en el órgano de Corti. Contienen diversos canales de agua de acuaporina y parecen estar implicadas en el transporte de iones. También desempeñan un papel en el sellado de los espacios endolinfáticos. Reciben su nombre del anatomista alemán Friedrich Matthias Claudius (1822-1869).

Las células de Deiters (células falángicas) son un tipo de célula neuroglial que se encuentra en el órgano de Corti y se organiza en una fila de células falángicas internas y tres filas de células falángicas externas. Son las células de soporte de la zona de las células ciliadas dentro de la cóclea. Reciben su nombre del patólogo alemán Otto Deiters (1834-1863), quien las describió.

Las células de Hensen son células columnares altas que se encuentran directamente adyacentes a la tercera fila de células de Deiters.

La franja de Hensen es la sección de la membrana tectorial que se encuentra por encima de la célula ciliada interna.

Los espacios de Nuel se refieren a los espacios llenos de líquido entre las células pilares externas y las células ciliadas adyacentes, así como a los espacios entre las células ciliadas externas.

La membrana de Hardesty es la capa de la tectoria más cercana a la lámina reticular y que recubre la región externa de las células ciliadas.

La membrana de Reissner está compuesta por dos capas celulares y separa la rampa media de la rampa vestibular.

Los dientes de Huschke son las crestas con forma de diente en el limbo espiral que están en contacto con la tectoria y separadas por células interdentales.

El laberinto óseo recibe irrigación sanguínea de tres arterias: 1. Rama timpánica anterior (de la arteria maxilar). 2. Rama petrosa (de la arteria meníngea media). 3. Rama estilomastoidea (de la arteria auricular posterior). El laberinto membranoso está irrigado por la arteria laberíntica . El drenaje venoso del oído interno se produce a través de la vena laberíntica, que desemboca en el seno sigmoideo o en el seno petroso inferior .

En los reptiles , el sonido se transmite al oído interno mediante el estribo , un hueso del oído medio. Este se presiona contra la ventana oval , una abertura cubierta por una membrana en la superficie del vestíbulo. Desde allí, las ondas sonoras se conducen a través de un corto conducto perilinfático hasta una segunda abertura, la ventana redonda , que iguala la presión, permitiendo que el líquido incompresible se mueva libremente. Paralelo al conducto perilinfático se encuentra un conducto ciego independiente, la lagena , lleno de endolinfa . La lagena está separada del conducto perilinfático por una membrana basilar y contiene las células ciliadas sensoriales que finalmente traducen las vibraciones del líquido en señales nerviosas. Está unida en un extremo al sáculo. ^{[ 12 ]}

En la mayoría de los reptiles, el conducto perilinfático y la lagena son relativamente cortos, y las células sensoriales se encuentran confinadas a una pequeña papila basilar situada entre ellos. Sin embargo, en mamíferos , aves y cocodrilos , estas estructuras se vuelven mucho más grandes y algo más complejas. En aves, cocodrilos y monotremas , los conductos simplemente se extienden, formando juntos un tubo alargado, más o menos recto. El conducto endolinfático se enrolla en un simple bucle alrededor de la lagena, con la membrana basilar situada a lo largo de un lado. La primera mitad del conducto se denomina ahora escala vestibular , mientras que la segunda mitad, que incluye la membrana basilar, se llama escala timpánica . Como resultado de este aumento de longitud, tanto la membrana basilar como la papila se extienden, desarrollándose esta última en el órgano de Corti , mientras que la lagena se denomina ahora conducto coclear . Todas estas estructuras juntas constituyen la cóclea. ^{[ 12 ]}

En los mamíferos terios , la lagena se extiende aún más, convirtiéndose en una estructura enrollada (cóclea) para acomodar su longitud dentro de la cabeza. El órgano de Corti también tiene una estructura más compleja en los mamíferos que en otros amniotas . ^{[ 12 ]}

La organización del oído interno en los anfibios vivos es, en la mayoría de los aspectos, similar a la de los reptiles. Sin embargo, a menudo carecen de papila basilar, y en su lugar poseen un conjunto completamente separado de células sensoriales en el borde superior del sáculo, denominadas papilas amphibiorum , que parecen tener la misma función. ^{[ 12 ]}

Aunque muchos peces son capaces de oír, la lagena es, en el mejor de los casos, un pequeño divertículo del sáculo y parece no tener ninguna función en la percepción del sonido. En cambio, varios grupos de células ciliadas dentro del oído interno podrían ser los responsables; por ejemplo, los peces óseos contienen un grupo sensorial llamado mácula neglecta en el utrículo que podría tener esta función. Aunque los peces no tienen ni oído externo ni oído medio, el sonido puede transmitirse al oído interno a través de los huesos del cráneo o mediante la vejiga natatoria , cuyas partes suelen estar cerca en el cuerpo. ^{[ 12 ]}

En comparación con el sistema coclear , el sistema vestibular varía relativamente poco entre los distintos grupos de vertebrados con mandíbulas . La parte central del sistema consta de dos cámaras, el sáculo y el utrículo, cada una de las cuales contiene uno o dos pequeños grupos de células ciliadas sensoriales. Todos los vertebrados con mandíbulas también poseen tres canales semicirculares que parten del utrículo, cada uno con una ampolla que contiene células sensoriales en un extremo. ^{[ 12 ]}

Un conducto endolinfático se extiende desde el sáculo hasta la cabeza, terminando cerca del cerebro. En los peces cartilaginosos , este conducto se abre en la parte superior de la cabeza, y en algunos teleósteos , simplemente termina en un fondo de saco. En todas las demás especies, sin embargo, termina en un saco endolinfático . En muchos reptiles, peces y anfibios, este saco puede alcanzar un tamaño considerable. En los anfibios, los sacos de ambos lados pueden fusionarse en una sola estructura, que a menudo se extiende a lo largo del cuerpo, paralela al canal espinal . ^{[ 12 ]}

Las lampreas y mixinos primitivos , sin embargo, poseen un sistema más simple. El oído interno de estas especies consta de una sola cámara vestibular, aunque en las lampreas esta se asocia con una serie de sacos revestidos de cilios . Las lampreas tienen solo dos canales semicirculares, careciendo del canal horizontal, mientras que los mixinos poseen un único canal vertical. ^{[ 12 ]}

El oído interno es el principal responsable del equilibrio y la orientación en el espacio tridimensional. Puede detectar tanto el equilibrio estático como el dinámico. Tres conductos semicirculares y dos cámaras, que contienen el sáculo y el utrículo , permiten al cuerpo detectar cualquier desviación del equilibrio. La mácula del sáculo detecta la aceleración vertical, mientras que la mácula del utrículo es responsable de la aceleración horizontal. Estas estructuras microscópicas poseen estereocilios y un cinocilio, ubicados dentro de la membrana otolítica gelatinosa. La membrana está reforzada con otolitos. El movimiento de los estereocilios y el cinocilio permite a las células ciliadas del sáculo y el utrículo detectar el movimiento. Los conductos semicirculares son responsables de detectar el movimiento rotacional. ^{[ 13 ]}