Las inexinas son proteínas transmembrana que forman uniones comunicantes en invertebrados . Estas uniones están compuestas por proteínas de membrana que forman un canal permeable a iones y moléculas pequeñas, conectando el citoplasma de células adyacentes. Si bien las uniones comunicantes desempeñan funciones similares en todos los organismos multicelulares, hasta finales de la década de 1990 se desconocía qué proteínas utilizaban los invertebrados para este fin. Aunque la familia de proteínas de las uniones comunicantes, las conexinas , estaba bien caracterizada en vertebrados , no se encontraron homólogos en organismos no cordados .
Las innexinas o proteínas relacionadas están ampliamente distribuidas entre los eumetazoos , con la excepción de los equinodermos . [ 1 ]
Descubrimiento
Las proteínas de unión comunicante sin homología de secuencia con las conexinas se identificaron inicialmente en moscas de la fruta . Se sugirió que estas proteínas eran uniones comunicantes específicas de invertebrados, y por ello se las denominó "innexinas" (análogo de las conexinas en invertebrados). [ 2 ] Posteriormente se identificaron en diversos invertebrados. Los genomas de los invertebrados pueden contener más de una docena de genes de innexina. Una vez secuenciado el genoma humano, se identificaron homólogos de innexina en humanos y luego en otros vertebrados, lo que indica su distribución ubicua en el reino animal. Estos homólogos se denominaron " panexinas " (del griego pan - todo, a lo largo, y del latín nexus - conexión, vínculo). [ 3 ] [ 4 ] Sin embargo, cada vez hay más evidencia que sugiere que las panexinas no forman uniones comunicantes a menos que se sobreexpresen en el tejido y, por lo tanto, difieren funcionalmente de las innexinas. [ 5 ]
Estructura
Las innexinas tienen cuatro segmentos transmembrana (TMS) y, al igual que la proteína de unión comunicante conexina de los vertebrados , las subunidades de innexina juntas forman un canal (un "innexón") en la membrana plasmática de la célula. [ 6 ] Dos innexones en membranas plasmáticas opuestas pueden formar un canal de unión comunicante. Los innexones están formados por ocho subunidades, en lugar de las seis subunidades de los conexones. [ 7 ] Estructuralmente, las innexinas y las conexinas son muy similares, constando de 4 dominios transmembrana, 2 bucles extracelulares y 1 intracelular, junto con colas N- y C-terminales intracelulares. A pesar de esta topología compartida, las familias de proteínas no comparten suficiente similitud de secuencia como para inferir con seguridad un ancestro común.
Las panexinas son similares a las innexinas y generalmente se consideran un subgrupo, pero no participan en la formación de uniones comunicantes y los canales tienen siete subunidades. [ 8 ] [ 9 ]
Las vinnexinas , homólogas virales de las innexinas, se identificaron en polidnavirus que se encuentran en asociaciones simbióticas obligadas con avispas parasitoides . Se sugirió que las vinnexinas podrían alterar las proteínas de las uniones comunicantes en las células huésped infectadas, modificando posiblemente la comunicación intercelular durante las respuestas de encapsulación en los insectos parasitados. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
Función
Las innexinas forman uniones comunicantes presentes en invertebrados. También forman canales de membrana no juncionales con propiedades similares a las de los panexones. [ 13 ] Las innexinas con el extremo N-terminal alargado pueden actuar como un tapón para manipular el cierre de los hemicanales y proporcionar un mecanismo que conecta directamente el efecto del cierre de los hemicanales con la transducción de señales apoptóticas desde el compartimento intracelular al extracelular. [ 14 ]
Las panexinas, homólogas de los vertebrados, no forman uniones comunicantes. Solo forman los hemicanales denominados "panexones". Estos hemicanales pueden estar presentes en las membranas plasmáticas, del retículo endoplasmático y del aparato de Golgi. Transportan Ca²⁺ , ATP, inositol trifosfato y otras moléculas pequeñas, y pueden formar hemicanales con mayor facilidad que las subunidades de conexina. [ 15 ]
Reacción de transporte
Las reacciones de transporte catalizadas por las uniones comunicantes de innexina son:
- Moléculas pequeñas (citoplasma de la célula 1) ⇌ moléculas pequeñas (citoplasma de la célula 2)
O para hemicanales:
- Moléculas pequeñas (citoplasma celular) ⇌ moléculas pequeñas (fuera)
Ejemplos
- Caenorhabditis elegans
- unc-7
- unc-9
- inx-3
- Drosophila melanogaster
- Inx2
- Inx3
- Inx4 (crecimiento poblacional cero, zpg)
- Ogro
- temblando-B
- Hirudo medicinalis
- Hm-inx1
- Hm-inx2
- Hm-inx3
- Hm-inx6
Véase también
Referencias
- ↑ Hasegawa DK, Turnbull MW (abril de 2014). "Hallazgos recientes en la evolución y función de las innexinas de insectos". FEBS Letters . 588 (8): 1403–10 . Bibcode : 2014FEBSL.588.1403H . doi : 10.1016/j.febslet.2014.03.006 . PMID 24631533. S2CID 25970503 .
- ↑ Phelan P, Stebbings LA, Baines RA, Bacon JP, Davies JA, Ford C (enero de 1998). "La proteína Shaking-B de Drosophila forma uniones comunicantes en ovocitos apareados de Xenopus". Nature . 391 ( 6663): 181– 4. Bibcode : 1998Natur.391..181P . doi : 10.1038/34426 . PMID 9428764. S2CID 205003383 .
- ↑ Panchin Y, Kelmanson I, Matz M, Lukyanov K, Usman N, Lukyanov S (junio de 2000). "Una familia ubicua de supuestas moléculas de unión comunicante" . Current Biology . 10 (13): R473-4. Bibcode : 2000CBio...10.R473P . doi : 10.1016 / S0960-9822(00)00576-5 . PMID 10898987. S2CID 20001454 .
- ↑ Kelmanson IV, Shagin DA, Usman N, Matz MV, Lukyanov SA, Panchin YV (diciembre de 2002). "Alteración de las conexiones eléctricas en el sistema nervioso del molusco pterópodo Clione limacina mediante inyecciones neuronales de ARNm de uniones comunicantes". The European Journal of Neuroscience . 16 (12): 2475–6 . doi : 10.1046/j.1460-9568.2002.02423.x . PMID 12492443. S2CID 41324492 .
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Lecturas adicionales
- Phelan P, Bacon JP, Davies JA, Stebbings LA, Todman MG, Avery L, et al. (septiembre de 1998). "Innexinas: una familia de proteínas de uniones comunicantes de invertebrados" . Trends in Genetics . 14 (9): 348–9 . doi : 10.1016/S0168-9525(98)01547-9 . PMC 4442478. PMID 9769729 .
- Phelan P, Stebbings LA, Baines RA, Bacon JP, Davies JA, Ford C (enero de 1998). "La proteína Shaking-B de Drosophila forma uniones comunicantes en ovocitos pareados de Xenopus". Nature . 391 ( 6663): 181– 4. Bibcode : 1998Natur.391..181P . doi : 10.1038/34426 . PMID 9428764. S2CID 205003383 .
- Dykes IM, Macagno ER (abril de 2006). "Caracterización molecular y expresión embrionaria de innexinas en la sanguijuela Hirudo medicinalis". Genes de desarrollo y evolución . 216 (4): 185– 97. doi : 10.1007/s00427-005-0048-1 . PMID 16440200 . S2CID 21780341 .
Enlaces externos
- Descripción en wustl.edu
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