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Vuelo de insectos

La libélula esmeralda tau ( Hemicordulia tau ) tiene los músculos de vuelo unidos directamente a sus alas. Los insectos son el único grupo de invertebrados que ha desarrollado a...

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La libélula esmeralda tau ( Hemicordulia tau ) tiene los músculos de vuelo unidos directamente a sus alas.

Los insectos son el único grupo de invertebrados que ha desarrollado alas y la capacidad de volar . Volaron por primera vez en el Carbonífero , hace entre 300 y 350 millones de años, convirtiéndose así en los primeros animales en desarrollar el vuelo. Es posible que las alas hayan evolucionado a partir de apéndices laterales de extremidades preexistentes, que ya contaban con nervios, articulaciones y músculos utilizados para otros fines. Inicialmente, estos apéndices podrían haberse utilizado para navegar sobre el agua o para reducir la velocidad de descenso al planear.

Un orden de insectos, los odonatos , tiene los músculos de vuelo directamente unidos a las alas. En otros insectos alados, los músculos de vuelo se unen al tórax, lo que provoca su oscilación para inducir el aleteo. Algunos de estos insectos ( moscas y ciertos escarabajos ) alcanzan frecuencias de aleteo muy elevadas gracias a la evolución de un sistema nervioso "asíncrono", en el que el tórax oscila más rápido que la frecuencia de los impulsos nerviosos.

No todos los insectos son capaces de volar. Algunos insectos ápteros han perdido sus alas secundariamente a través de la evolución , mientras que otros insectos más primitivos , como los pececillos de plata, nunca las desarrollaron. En algunos insectos eusociales , como las hormigas y las termitas , solo las castas reproductivas aladas desarrollan alas durante la época de apareamiento antes de desprenderse de ellas tras el apareamiento, mientras que los miembros de las demás castas permanecen sin alas durante toda su vida.

Algunos insectos muy pequeños no utilizan la aerodinámica de estado estacionario , sino el mecanismo de Weis-Fogh de aleteo y propulsión , generando grandes fuerzas de sustentación a costa del desgaste de las alas. Muchos insectos pueden mantenerse suspendidos en el aire, conservando la altura y controlando su posición. Algunos insectos, como las polillas, tienen las alas delanteras unidas a las traseras para que trabajen al unísono.

Mecanismos

Vuelo directo

A diferencia de otros insectos, los músculos de las alas de los odonatos (libélulas y caballitos del diablo) se insertan directamente en la base de las alas, que está articulada de tal manera que un pequeño movimiento hacia abajo de la base eleva el ala, de forma similar a remar en el aire. Las libélulas y los caballitos del diablo tienen alas anteriores y posteriores de forma y tamaño similares. Cada una funciona de forma independiente, lo que proporciona un control y una maniobrabilidad precisos. [ 1 ]

vuelo indirecto

A excepción de los odonatos, que poseen músculos de vuelo directos, todos los demás insectos alados vivos vuelan mediante un mecanismo diferente, que involucra músculos de vuelo indirectos. Este mecanismo probablemente evolucionó una sola vez y se encuentra en los neópteros y efemerópteros . [ 2 ] [ 3 ] En los neópteros, coincide, probablemente no por casualidad, con la aparición de un mecanismo de plegado de alas, que permite a estos insectos plegar las alas sobre el abdomen cuando están en reposo (aunque esta capacidad se ha perdido secundariamente en algunos grupos, como en las mariposas ). [ 4 ]

Los músculos de vuelo, en lugar de unirse a las alas, se unen al tórax y lo deforman; dado que las alas son extensiones del exoesqueleto torácico , las deformaciones del tórax también provocan el movimiento de las alas. Un conjunto de músculos longitudinales a lo largo de la espalda comprime el tórax de adelante hacia atrás, lo que hace que la superficie dorsal del tórax ( notum ) se curve hacia arriba, provocando que las alas se plieguen hacia abajo. Otro conjunto de músculos, desde el tergo hasta el esternón , tira del notum hacia abajo nuevamente, lo que provoca que las alas se plieguen hacia arriba. [ 4 ] [ 5 ]

Los insectos que baten sus alas menos de cien veces por segundo utilizan músculo sincrónico. El músculo sincrónico es un tipo de músculo que se contrae una vez por cada impulso nervioso. Generalmente produce menos potencia y es menos eficiente que el músculo asincrónico, lo que explica la evolución independiente de los músculos de vuelo asincrónicos en varios clados de insectos distintos. [ 6 ]

Los insectos que baten sus alas más rápidamente, como el abejorro , utilizan músculo asincrónico; este es un tipo de músculo que se contrae más de una vez por impulso nervioso. Esto se logra cuando el músculo es estimulado para contraerse nuevamente mediante una liberación de tensión en el músculo, lo que puede ocurrir más rápidamente que con la simple estimulación nerviosa. [ 7 ] Esto permite que la frecuencia del aleteo supere la velocidad a la que el sistema nervioso puede enviar impulsos. El músculo asincrónico es uno de los últimos refinamientos que ha aparecido en algunos neópteros superiores ( coleópteros , dípteros e himenópteros ). El efecto general es que muchos neópteros superiores pueden batir sus alas mucho más rápido que los insectos con músculos de vuelo directos. [ 4 ]

El músculo asincrónico, por definición, está bajo un control relativamente impreciso del sistema nervioso. Para compensar esta desventaja evolutiva, los insectos que desarrollaron el vuelo indirecto también han desarrollado un sistema neuromuscular separado para el control preciso del aleteo. [ 8 ] Conocidos como "músculos directos", estos músculos se unen directamente a los escleritos que forman la bisagra del ala y se contraen con impulsos 1:1 de las motoneuronas. [ 9 ] Trabajos recientes han comenzado a abordar la compleja dinámica muscular no lineal en la bisagra del ala y sus efectos en la trayectoria de la punta del ala. [ 10 ]

Aerodinámica

Existen dos modelos aerodinámicos básicos del vuelo de los insectos: la creación de un vórtice en el borde de ataque y el uso de aplausos y lanzamientos. [ 11 ] [ 12 ]

vórtice del borde de ataque

La mayoría de los insectos utilizan un método que crea un vórtice espiral en el borde de ataque . Estas alas batientes se mueven mediante dos medios movimientos básicos. El movimiento descendente comienza hacia arriba y hacia atrás, y luego se hunde hacia abajo y hacia adelante. A continuación, el ala se gira rápidamente ( supinación ) de modo que el borde de ataque apunta hacia atrás. El movimiento ascendente empuja el ala hacia arriba y hacia atrás. Luego, el ala se gira de nuevo ( pronación ) y puede producirse otro movimiento descendente. El rango de frecuencia en insectos con músculos de vuelo sincrónicos suele ser de 5 a 200 hercios (Hz). En aquellos con músculos de vuelo asincrónicos, la frecuencia del aleteo puede superar los 1000 Hz. Cuando el insecto está suspendido en el aire, los dos movimientos duran el mismo tiempo. Sin embargo, un movimiento descendente más lento proporciona empuje . [ 11 ] [ 12 ]  

La identificación de las fuerzas principales es fundamental para comprender el vuelo de los insectos. Los primeros intentos de comprender el aleteo partían de un estado cuasiestacionario. Esto significa que se asumía que el flujo de aire sobre el ala en cualquier momento dado era el mismo que el que se produciría sobre un ala en estado estacionario sin aleteo, con el mismo ángulo de ataque. Al dividir el ala batiente en un gran número de posiciones inmóviles y analizar cada una de ellas, se podía crear una línea de tiempo de las fuerzas instantáneas sobre el ala en cada instante. Se descubrió que la sustentación calculada era tres veces menor de lo esperado, por lo que los investigadores se dieron cuenta de que debían existir fenómenos inestables que generaran fuerzas aerodinámicas. Se desarrollaron varios modelos analíticos que intentaban aproximar el flujo cerca de un ala batiente. Algunos investigadores predijeron picos de fuerza en la supinación. Con un modelo a escala dinámica de una mosca de la fruta , estas fuerzas predichas se confirmaron posteriormente. Otros argumentaron que los picos de fuerza durante la supinación y la pronación se deben a un efecto rotacional desconocido, fundamentalmente diferente de los fenómenos traslacionales. Existe cierto desacuerdo con este argumento. Mediante dinámica de fluidos computacional , algunos investigadores argumentan que no existe efecto rotacional. Afirman que las altas fuerzas son causadas por una interacción con la estela desprendida por el golpe anterior. [ 11 ] [ 12 ]

De forma similar al efecto rotacional mencionado anteriormente, los fenómenos asociados con el aleteo no se comprenden ni se aceptan completamente. Dado que cada modelo es una aproximación, los diferentes modelos omiten efectos que se presumen insignificantes. Por ejemplo, el efecto Wagner , propuesto por Herbert A. Wagner en 1925, [ 13 ] indica que la circulación aumenta lentamente hasta alcanzar su estado estacionario debido a la viscosidad cuando un ala inclinada se acelera desde el reposo. Este fenómeno explicaría un valor de sustentación menor al previsto. Normalmente, el objetivo ha sido encontrar fuentes para la sustentación adicional. Se ha argumentado que este efecto es insignificante para flujos con un número de Reynolds típico del vuelo de los insectos. El número de Reynolds es una medida de la turbulencia ; el flujo es laminar (suave) cuando el número de Reynolds es bajo y turbulento cuando es alto. [ 14 ] El efecto Wagner se ignoró, conscientemente, en al menos un modelo. [ 12 ] Uno de los fenómenos más importantes que ocurren durante el vuelo de los insectos es la succión del borde de ataque. Esta fuerza es significativa para el cálculo de la eficiencia. El concepto de succión del borde de ataque fue propuesto por primera vez por DG Ellis y JL Stollery en 1988 para describir la sustentación de vórtice en alas delta de borde afilado . [ 15 ] En ángulos de ataque altos, el flujo se separa sobre el borde de ataque, pero se vuelve a unir antes de llegar al borde de salida. Dentro de esta burbuja de flujo separado hay un vórtice. Debido a que el ángulo de ataque es tan alto, se transfiere mucho momento hacia abajo en el flujo. Estas dos características crean una gran cantidad de fuerza de sustentación, así como algo de resistencia adicional. Sin embargo, la característica importante es la sustentación. Debido a que el flujo se ha separado, pero aún proporciona grandes cantidades de sustentación, este fenómeno se denomina retardo de entrada en pérdida , observado por primera vez en hélices de aeronaves por H. Himmelskamp en 1945. [ 16 ] Este efecto se observó en el vuelo de insectos con aleteo y se demostró que era capaz de proporcionar suficiente sustentación para explicar la deficiencia en los modelos de estado cuasiestacionario. Este efecto es utilizado por los piragüistas en la palada de remo . [ 11 ] [ 12 ]

Todos los efectos sobre un ala batiente pueden reducirse a tres fuentes principales de fenómenos aerodinámicos: el vórtice del borde de ataque, las fuerzas aerodinámicas en estado estacionario sobre el ala y el contacto del ala con su estela de aleteos anteriores. El tamaño de los insectos voladores varía desde aproximadamente 20  microgramos hasta aproximadamente 3  gramos. A medida que aumenta la masa corporal del insecto, aumenta el área del ala y disminuye la frecuencia del aleteo. Para insectos más grandes, el número de Reynolds (Re) puede llegar a ser tan alto como 10000, donde el flujo comienza a volverse turbulento. Para insectos más pequeños, puede ser tan bajo como 10. Esto significa que los efectos viscosos son mucho más importantes para los insectos más pequeños. [ 12 ] [ 17 ] [ 18 ]

pierna
carrera ascendente

Otra característica interesante del vuelo de los insectos es la inclinación del cuerpo. A medida que aumenta la velocidad de vuelo, el cuerpo del insecto tiende a inclinarse hacia abajo y a volverse más horizontal. Esto reduce el área frontal y, por lo tanto, la resistencia aerodinámica. Dado que la resistencia también aumenta con la velocidad de avance, el insecto hace que su vuelo sea más eficiente a medida que esta eficiencia se vuelve más necesaria. Además, al cambiar el ángulo geométrico de ataque en el movimiento descendente, el insecto puede mantener su vuelo con una eficiencia óptima a través de la mayor cantidad de maniobras posible. El desarrollo del empuje general es relativamente pequeño en comparación con las fuerzas de sustentación. Las fuerzas de sustentación pueden ser más de tres veces el peso del insecto, mientras que el empuje, incluso a las velocidades más altas, puede ser tan bajo como el 20 % del peso. Esta fuerza se desarrolla principalmente a través del movimiento ascendente menos potente del aleteo. [ 12 ] [ 19 ]

Aplaudir y lanzar

Las alas plumosas de los trips no son adecuadas para el vuelo en vórtice de borde de ataque, pero permiten el aplauso y el lanzamiento.
El movimiento de aplaudir y lanzar es utilizado por mariposas marinas como Limacina helicina para "volar" a través del agua.

El mecanismo de Weis-Fogh, o "golpe y lanzamiento", descubierto por el zoólogo danés Torkel Weis-Fogh , es un método de generación de sustentación utilizado durante el vuelo de insectos pequeños. [ 20 ] A medida que el tamaño de los insectos disminuye a menos de 1  mm, las fuerzas viscosas se vuelven dominantes y la eficacia de la generación de sustentación de un perfil aerodinámico disminuye drásticamente. Partiendo de la posición de golpe, las dos alas se separan y giran alrededor del borde de salida. Luego, las alas se separan y barren horizontalmente hasta el final del movimiento descendente. A continuación, las alas pronan y utilizan el borde de ataque durante un movimiento de remo ascendente. Al comenzar el movimiento de golpe, los bordes de ataque se encuentran y giran juntos hasta que el espacio desaparece. Inicialmente, se pensó que las alas se tocaban, pero varios incidentes indican un espacio entre ellas y sugieren que proporciona una ventaja aerodinámica. [ 21 ] [ 22 ]

La generación de sustentación del mecanismo de aplauso y lanzamiento ocurre durante varios procesos a lo largo del movimiento. Primero, el mecanismo depende de una interacción ala-ala, ya que un solo movimiento de ala no produce sustentación suficiente. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]  A medida que las alas giran alrededor del borde de salida en el movimiento de lanzamiento, el aire entra rápidamente en el espacio creado y genera un fuerte vórtice en el borde de ataque, y un segundo que se desarrolla en las puntas de las alas. Un tercer vórtice, más débil, se desarrolla en el borde de salida. [ 22 ] La fuerza de los vórtices en desarrollo depende, en parte, del espacio inicial de la separación entre alas al comienzo del movimiento de lanzamiento. Con un espacio reducido entre alas indica una mayor generación de sustentación, a costa de mayores fuerzas de arrastre. Se encontró que la implementación de un movimiento de cabeceo durante el lanzamiento, [ 26 ] alas flexibles, [ 24 ] y un mecanismo de pérdida retardada refuerzan la estabilidad y la fijación del vórtice. [ 27 ] Finalmente, para compensar la menor producción de sustentación general durante el vuelo con bajo número de Reynolds (con flujo laminar ), los insectos diminutos suelen tener una mayor frecuencia de aleteo para generar velocidades en la punta de las alas comparables a las de los insectos más grandes. [ 27 ]

Las mayores fuerzas de arrastre esperadas ocurren durante el movimiento de lanzamiento dorsal, ya que las alas necesitan separarse y rotar. [ 25 ] La atenuación de las grandes fuerzas de arrastre ocurre a través de varios mecanismos. Se encontró que las alas flexibles disminuyen el arrastre en el movimiento de lanzamiento hasta en un 50% y reducen aún más el arrastre general a lo largo de todo el movimiento del ala en comparación con las alas rígidas. [ 24 ] Las cerdas en los bordes de las alas, como se observa en Encarsia formosa , causan una porosidad en el flujo que aumenta y reduce las fuerzas de arrastre, a costa de una menor generación de sustentación. [ 28 ] Además, la separación entre alas antes del lanzamiento juega un papel importante en el efecto general del arrastre. A medida que aumenta la distancia entre las alas, el arrastre general disminuye. [ 21 ]

El mecanismo de aplauso y lanzamiento también lo emplea el molusco marino Limacina helicina , una mariposa marina. [ 29 ] [ 30 ] Algunos insectos, como el minador de hojas de hortalizas Liriomyza sativae (una mosca), explotan un mecanismo parcial de aplauso y lanzamiento, utilizando solo la parte exterior del ala para aumentar la sustentación en un 7 % aproximadamente cuando se mantienen suspendidos en el aire. [ 27 ]

Ecuaciones rectoras

Un ala que se mueve en fluidos experimenta una fuerza fluida , que sigue las convenciones de la aerodinámica. La componente de la fuerza normal a la dirección del flujo con respecto al ala se llama sustentación ( L ), y la componente de la fuerza en la dirección opuesta al flujo se llama resistencia ( D ). Para los números de Reynolds considerados aquí, una unidad de fuerza apropiada es 1/2(ρU²S ) , donde ρ es la densidad del fluido, S el área del ala y U la velocidad del ala. Las fuerzas adimensionales se llaman coeficientes de sustentación ( CL ) y resistencia ( CD ) , es decir: [ 11 ]

doL(α)=2LρU2SydoD(α)=2DρU2S.{\displaystyle C_{\text{L}}(\alpha )={\frac {2L}{\rho U^{2}S}}\quad {\text{y}}\quad C_{\text{D}}(\alpha )={\frac {2D}{\rho U^{2}S}}.}

C L y C D son constantes solo si el flujo es estacionario. Una clase especial de objetos, como los perfiles aerodinámicos, puede alcanzar un estado estacionario cuando cortan el fluido con un pequeño ángulo de ataque. En este caso, el flujo no viscoso alrededor de un perfil aerodinámico puede aproximarse mediante un flujo potencial que satisface la condición de contorno de no penetración. El teorema de Kutta-Joukowski de un perfil aerodinámico 2D supone además que el flujo abandona el borde de salida afilado suavemente, y esto determina la circulación total alrededor de un perfil aerodinámico. La sustentación correspondiente viene dada por el principio de Bernoulli ( teorema de Blasius ): [ 11 ]

doL=2πpecado⁡αydoD=0.{\displaystyle C_{\text{L}}=2\pi \sin \alpha \quad {\text{y}}\quad C_{\text{D}}=0.}

Los flujos alrededor de las aves y los insectos pueden considerarse incompresibles : el número de Mach , o velocidad relativa a la velocidad del sonido en el aire, es típicamente 1/300 y la frecuencia de las alas es de aproximadamente 10–103  Hz. Utilizando la ecuación gobernante como la ecuación de Navier-Stokes sujeta a la condición de contorno de no deslizamiento, la ecuación es: [ 11 ]

∂tú∂t+(tú⋅∇)tú=−∇pagρ+v∇2tú∇⋅tú=0túbd=tús.{\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {\partial \mathbf {u} }{\partial t}}+\left(\mathbf {u} \cdot \nabla \right)\mathbf {u} &=-{\frac {\nabla p}{\rho }}+v\nabla ^{2}\mathbf {u} \\\nabla \cdot \mathbf {u} &=0\\\mathbf {u} _{\text{bd}}&=\mathbf {u} _{\text{s}}.\end{aligned}}}

Donde u (x, t) es el campo de flujo, p la presión, ρ la densidad del fluido, ν la viscosidad cinemática, u bd la velocidad en el límite y u s la velocidad del sólido. Al elegir una escala de longitud, L, y una escala de velocidad, U, la ecuación se puede expresar en forma adimensional que contiene el número de Reynolds, R e =uL/ν . Hay dos diferencias obvias entre un ala de insecto y un perfil aerodinámico: Un ala de insecto es mucho más pequeña y aletea. Usando una libélula como ejemplo, Su cuerda (c) es de aproximadamente 1 cm (0,39 in) , su longitud de ala (l) de aproximadamente 4 cm (1,6 in) , y su frecuencia de ala (f) de aproximadamente 40 Hz. La velocidad de la punta (u) es de aproximadamente 1 m/s (3,3 ft/s) , y el número de Reynolds correspondiente es de aproximadamente 10³. En el extremo más pequeño, una avispa calcidoidea típica tiene una longitud de ala de aproximadamente 0,5–0,7 mm (0,020–0,028 in) y bate sus alas a unos 400 Hz. Su número de Reynolds es de aproximadamente 25. El rango del número de Reynolds en el vuelo de los insectos es de aproximadamente 10 a 10⁴ , que se encuentra entre los dos límites que son convenientes para las teorías: flujos estacionarios no viscosos alrededor de un perfil aerodinámico y el flujo de Stokes experimentado por una bacteria nadadora. Por esta razón, este rango intermedio no se comprende bien. Por otro lado, es quizás el régimen más ubicuo entre las cosas que observamos. Las hojas y semillas que caen, los peces y las aves se encuentran con flujos inestables similares al que se observa alrededor de un insecto. [ 11 ] El número de Reynolds en la dirección de la cuerda se puede describir mediante:          

Rmi=do¯Uv{\displaystyle Re={\frac {{\bar {c}}U}{v}}}

U=2ΘFrgramo{\displaystyle U=2\Theta fr_{g}}yrgramo=1s∫0Rr2do(R)dr{\displaystyle r_{g}={\sqrt {{\frac {1}{s}}\int _{0}^{R}{r^{2}c(R)dr}}}}

Dóndedo¯ {\displaystyle {\bar {c}}\ }es la longitud media de la cuerda,U{\displaystyle U}es la velocidad de la punta del ala,Θ{\displaystyle \Theta }es la amplitud del golpe,F{\displaystyle f}es la frecuencia de batido,rgramo{\displaystyle r_{g}}es el radio de giro,s{\displaystyle s}es el área del ala, yR{\displaystyle R}es la longitud del ala, incluyendo la punta del ala.

Además del número de Reynolds, existen al menos otros dos parámetros adimensionales relevantes. Un ala tiene tres escalas de velocidad: la velocidad de aleteo con respecto al cuerpo ( u ) , la velocidad de avance del cuerpo ( U₀ ) y la velocidad de cabeceo (Ωc ) . Las relaciones entre ellas forman dos variables adimensionales, U₀ / u y Ωc/ u ; la primera se conoce a menudo como relación de avance y también está relacionada con la frecuencia reducida , fc / U₀ . [ 11 ]

Si el ala de un insecto es rígida, por ejemplo, el ala de la Drosophila lo es aproximadamente, su movimiento relativo a un cuerpo fijo puede describirse mediante tres variables: la posición de la punta en coordenadas esféricas , (Θ(t),Φ(t)), y el ángulo de cabeceo ψ(t), alrededor del eje que conecta la raíz y la punta. Para estimar las fuerzas aerodinámicas basadas en el análisis de elementos de pala, también es necesario determinar el ángulo de ataque (α). El ángulo de ataque típico al 70% de la envergadura oscila entre 25° y 45° en insectos que se mantienen suspendidos en el aire (15° en colibríes). A pesar de la gran cantidad de datos disponibles para muchos insectos, relativamente pocos experimentos informan sobre la variación temporal de α durante un aleteo. Entre estos se encuentran experimentos en túnel de viento con una langosta y una mosca atadas, y el vuelo estacionario libre de una mosca de la fruta. [ 11 ]

Debido a su relativa facilidad de medición, las trayectorias de la punta del ala se han reportado con mayor frecuencia. Por ejemplo, al seleccionar solo secuencias de vuelo que generaron suficiente sustentación para soportar un peso, se observa que la punta del ala sigue una forma elíptica. También se han reportado formas no cruzadas en otros insectos. Independientemente de su forma exacta, el movimiento de compresión hacia abajo indica que los insectos pueden utilizar la resistencia aerodinámica, además de la sustentación, para soportar su peso. [ 11 ]

Flotando

El sírfido ( Philhelius pedissequum ) posee musculatura de vuelo indirecta.

Muchos insectos pueden mantenerse suspendidos en el aire batiendo sus alas rápidamente. Esto requiere estabilización lateral y sustentación. La fuerza de sustentación se produce principalmente durante el movimiento descendente. Al presionar las alas contra el aire circundante, la fuerza de reacción resultante impulsa al insecto hacia arriba. Las alas de la mayoría de los insectos han evolucionado de tal manera que, durante el movimiento ascendente, la fuerza sobre el ala es pequeña. Dado que el movimiento descendente y el de retorno impulsan al insecto hacia arriba y hacia abajo respectivamente, este oscila y termina manteniéndose en la misma posición. [ 17 ]

La distancia que cae el insecto entre aleteos depende de la velocidad de su batir: cuanto más lento aletea, mayor es el intervalo de caída y mayor es la distancia entre cada aleteo. Se puede calcular la frecuencia de aleteo necesaria para que el insecto mantenga una determinada estabilidad en su amplitud. Para simplificar los cálculos, se debe suponer que la fuerza de sustentación tiene un valor constante finito mientras las alas se mueven hacia abajo y que es cero mientras se mueven hacia arriba. Durante el intervalo de tiempo Δt del aleteo ascendente, el insecto cae una distancia h bajo la influencia de la gravedad. [ 17 ]

h=gramo(Δt2)2{\displaystyle h={\frac {g(\Delta t^{2})}{2}}}

El movimiento ascendente luego devuelve al insecto a su posición original. Por lo general, puede requerirse que la posición vertical del insecto cambie en no más de 0,1  mm (es decir, h = 0,1  mm). El tiempo máximo permitido para la caída libre es entonces [ 17 ].

Δt=(2hgramo)1/2=2×10−2 centímetro980 centímetro/s2≈4.5×10−3 s{\displaystyle \Delta t=\left({\frac {2h}{g}}\right)^{1/2}={\sqrt {\frac {2\times 10^{-2}{\text{ cm}}}{980{\text{ cm}}/{\text{s}}^{2}}}}\approx 4.5\times 10^{-3}{\text{ s}}}

Dado que los movimientos hacia arriba y hacia abajo de las alas tienen una duración aproximadamente igual, el período T para un movimiento completo de arriba y abajo del ala es el doble de Δ r , es decir, [ 17 ]

T=2Δt=9×10−3 s{\displaystyle T=2\,\Delta t=9\times 10^{-3}{\text{ s}}}

La frecuencia de los aleteos, f, que significa el número de aleteos por segundo, se representa mediante la ecuación: [ 17 ]

F=1T≈110 s−1{\displaystyle f={\frac {1}{T}}\approx 110{\text{ s}}^{-1}}

En los ejemplos utilizados, la frecuencia empleada es de 110  pulsaciones/s, que es la frecuencia típica que se encuentra en los insectos. Las mariposas tienen una frecuencia mucho menor, de aproximadamente 10  pulsaciones/s, lo que significa que no pueden mantenerse suspendidas en el aire. Otros insectos pueden producir una frecuencia de 1000 pulsaciones/s. Para que el insecto vuelva a su posición vertical original, la fuerza ascendente promedio durante el movimiento descendente, F av , debe ser igual al doble del peso del insecto. Cabe señalar que, dado que la fuerza ascendente sobre el cuerpo del insecto se aplica solo durante la mitad del tiempo, la fuerza ascendente promedio sobre el insecto es simplemente su peso. [ 17 ]

Entrada de potencia

Ahora se puede calcular la potencia necesaria para mantener el vuelo estacionario considerando nuevamente un insecto con masa m = 0,1  g, donde la fuerza promedio, F av , aplicada por las dos alas durante el movimiento descendente es dos veces el peso. Debido a que la presión aplicada por las alas se distribuye uniformemente sobre el área total del ala, esto significa que se puede suponer que la fuerza generada por cada ala actúa a través de un solo punto en la sección media de las alas. Durante el movimiento descendente, el centro de las alas recorre una distancia vertical d . [ 17 ] El trabajo total realizado por el insecto durante cada movimiento descendente es el producto de la fuerza y ​​la distancia; es decir,

Trabajar=Fav×d=2Wd{\displaystyle {\text{Trabajo}}=F_{av}\times d={\text{2W}}_{\text{d}}\,\!}

Si las alas se balancean durante el batido en un ángulo de 70°, entonces en el caso presentado para el insecto con  alas de 1 cm de longitud, d es 5,7  mm. Por lo tanto, el trabajo realizado durante cada aleteo por las dos alas es: [ 17 ]

Trabajar=2×0.1⋅10−3×9.8×5.7⋅10−3Joule=1.12×10−5Joule{\displaystyle {\text{Trabajo}}=2\times 0.1\cdot 10^{-3}\times 9.8\times 5.7\cdot 10^{-3}{\text{Julio}}=1.12\times 10^{-5}{\text{Julio}}\,\!}

La energía se utiliza para elevar el insecto contra la gravedad. La energía E necesaria para elevar la masa del insecto 0,1  mm durante cada movimiento descendente es: [ 17 ]

mi=mgh=0.1⋅10−3×9.8×0.1⋅10−3Joule=9.8⋅10−8Joule{\displaystyle {\text{E}}={\text{mgh}}=0.1\cdot 10^{-3}\times 9.8\times 0.1\cdot 10^{-3}{\text{Joule}}=9.8\cdot 10^{-8}{\text{Joule}}\,\!}

Esta es una fracción insignificante de la energía total gastada, la cual claramente, la mayor parte de la energía se gasta en otros procesos. Un análisis más detallado del problema muestra que el trabajo realizado por las alas se convierte principalmente en energía cinética del aire que es acelerado por el movimiento descendente de las alas. La potencia es la cantidad de trabajo realizado en 1  s; en el insecto utilizado como ejemplo, realiza 110 movimientos descendentes por segundo. Por lo tanto, su potencia de salida P es, movimientos por segundo, y eso significa que su potencia de salida P es: [ 17 ]

PAG=1.12×10−5×110Vatio=1.23×10−3Vatio{\displaystyle {\text{P}}=1.12\times 10^{-5}\times 110{\text{Watt}}=1.23\times 10^{-3}{\text{Watt}}}

Potencia de salida

En el cálculo de la potencia utilizada en el vuelo estacionario, los ejemplos empleados omitieron la energía cinética de las alas en movimiento. Las alas de los insectos, por muy ligeras que sean, tienen una masa finita; por lo tanto, al moverse poseen energía cinética. Debido a que las alas están en movimiento rotatorio, la energía cinética máxima durante cada aleteo es: [ 17 ]

Kmi=12Iωmáximo2{\displaystyle KE={\frac {1}{2}}I\omega _{\text{max}}^{2}}

Aquí I es el momento de inercia del ala y ω max es la velocidad angular máxima durante el movimiento del ala. Para obtener el momento de inercia del ala, supondremos que el ala puede aproximarse mediante una varilla delgada articulada en un extremo. El momento de inercia del ala es entonces: [ 17 ]

I=metroℓ23{\displaystyle I={\frac {m\ell ^{2}}{3}}}

Donde l es la longitud del ala (1  cm) y m es la masa de dos alas, que puede ser típicamente 10 −3 g. La velocidad angular máxima, ω max , se puede calcular a partir de la velocidad lineal máxima , ν max , en el centro del ala: [ 17 ]

ωmáximo=vmáximoℓ/2{\displaystyle \omega _{\text{max}}={\frac {v_{\text{max}}}{\ell /2}}}

Durante cada aleteo, el centro de las alas se mueve con una velocidad lineal promedio ν av dada por la distancia d recorrida por el centro del ala dividida por la duración Δt del aleteo. De nuestro ejemplo anterior, d = 0,57  cm y Δt = 4,5 × 10⁻³ s  . Por lo tanto: [ 17 ]

vav=dΔt=0,574.5×10−3=127cm/s{\displaystyle v_{av}={\frac {d}{\Delta t}}={\frac {0.57}{4.5\times 10^{-3}}}=127{\text{cm/s}}}

La velocidad de las alas es cero tanto al principio como al final del movimiento del ala, lo que significa que la velocidad lineal máxima es mayor que la velocidad media. Si suponemos que la velocidad oscila ( sinusoidalmente ) a lo largo de la trayectoria del ala, la velocidad máxima es el doble de la velocidad media. Por lo tanto, la velocidad angular máxima es: [ 17 ]

ωmáximo=254ℓ/2{\displaystyle \omega _{\text{max}}={\frac {254}{\ell /2}}}

Y la energía cinética es, por lo tanto: [ 17 ]

Kmi=12Iωmetroaincógnita2=(10−3ℓ23)(254ℓ/2)2=43 ergio{\displaystyle KE={\frac {1}{2}}I\omega _{max}^{2}=\left(10^{-3}{\frac {\ell ^{2}}{3}}\right)\left({\frac {254}{\ell /2}}\right)^{2}=43{\text{ erg}}}

Dado que en cada ciclo del movimiento de las alas hay dos aleteos (el ascendente y el descendente), la energía cinética es de 2 × 43 = 86 erg . Esto es aproximadamente la misma energía que se consume en el propio vuelo estacionario. [ 17 ] 

Elasticidad

Los insectos obtienen energía cinética, proporcionada por los músculos, cuando las alas se aceleran . Cuando las alas comienzan a desacelerar hacia el final del movimiento, esta energía debe disiparse. Durante el movimiento descendente, la energía cinética es disipada por los propios músculos y se convierte en calor (este calor a veces se utiliza para mantener la temperatura corporal central). Algunos insectos pueden utilizar la energía cinética del movimiento ascendente de las alas para ayudar en su vuelo. Las articulaciones de las alas de estos insectos contienen una almohadilla de proteína elástica, similar al caucho, llamada resilina . Durante el movimiento ascendente del ala, la resilina se estira. La energía cinética del ala se convierte en energía potencial en la resilina estirada, que almacena la energía de forma similar a un resorte. Cuando el ala se mueve hacia abajo, esta energía se libera y ayuda en el movimiento descendente. [ 17 ]

Utilizando algunas suposiciones simplificadoras, podemos calcular la cantidad de energía almacenada en la resilina estirada. Aunque la resilina se dobla en una forma compleja, el ejemplo dado muestra el cálculo como una varilla recta de área A y longitud. Además, asumiremos que durante todo el estiramiento la resilina obedece la ley de Hooke . Esto no es estrictamente cierto, ya que la resilina se estira considerablemente y, por lo tanto, tanto el área como el módulo de Young cambian en el proceso de estiramiento. La energía potencial U almacenada en la resilina estirada es: [ 17 ]

U=12miAΔℓ2ℓ{\displaystyle U={\frac {1}{2}}{\frac {EA\Delta \ell ^{2}}{\ell }}}

Aquí E es el módulo de Young para la resilina, que se ha medido en 1,8 × 10⁷ dyn / cm² . Típicamente, en un insecto del tamaño de una abeja, el volumen de la resilina puede ser equivalente a un cilindro de 2 × 10⁻² cm de largo y 4 × 10⁻⁴ cm² de área. En el ejemplo dado, la longitud de la varilla de resilina aumenta un 50 % cuando se estira. Es decir, Δℓ es 10⁻² cm . Por lo tanto, en este caso la energía potencial almacenada en la resilina de cada ala es: [ 17 ]    

U=121.8×107×4×10−4×10−42×10−2=18 ergio{\displaystyle U={\frac {1}{2}}{\frac {1.8\times 10^{7}\times 4\times 10^{-4}\times 10^{-4}}{2\times 10^{-2}}}=18\ {\text{erg}}}

La energía almacenada en las dos alas de un insecto del tamaño de una abeja es de 36  erg, lo cual es comparable a la energía cinética del movimiento ascendente de las alas. Los experimentos muestran que hasta el 80 % de la energía cinética del ala puede almacenarse en la resilina. [ 17 ]

Acoplamiento de ala

Acoplamiento frenuloretinacular de las alas en polillas macho y hembra

Algunos órdenes de insectos de cuatro alas, como los lepidópteros, han desarrollado mecanismos de acoplamiento morfológico de las alas en el imago que hacen que estos taxones sean funcionalmente de dos alas. [ 33 ] Todas las formas, excepto las más basales, exhiben este acoplamiento de alas. [ 34 ]

Los mecanismos son de tres tipos diferentes: yugal, frenuloretinacular y amplexiforme: [ 35 ]

  • Los grupos más primitivos tienen un área agrandada en forma de lóbulo cerca del margen posterior basal, es decir, en la base del ala anterior, unjugum , que se pliega bajo el ala posterior en vuelo. [ 34 ] [ 36 ]
  • Otros grupos tienen un frenillo en el ala posterior que se engancha debajo de un retináculo en el ala anterior. [ 36 ]
  • En casi todas las mariposas y en los Bombycoidea (excepto los Sphingidae ), no existe una disposición de frenillo y retináculo para acoplar las alas. En cambio, una zona humeral agrandada del ala posterior se superpone ampliamente con el ala anterior. A pesar de la ausencia de una conexión mecánica específica, las alas se superponen y operan en fase. El movimiento de propulsión del ala anterior empuja hacia abajo el ala posterior al unísono. Este tipo de acoplamiento es una variación del tipo frenado, pero donde el frenillo y el retináculo se pierden por completo. [ 33 ] [ 37 ]

Bioquímica

La bioquímica del vuelo de los insectos ha sido objeto de numerosos estudios. Si bien muchos insectos utilizan carbohidratos y lípidos como fuente de energía para el vuelo, muchos escarabajos y moscas utilizan el aminoácido prolina como fuente de energía. [ 38 ] Algunas especies también utilizan una combinación de fuentes y las polillas como Manduca sexta utilizan carbohidratos para el calentamiento previo al vuelo. [ 39 ]

Retroalimentación sensorial

Los insectos utilizan la retroalimentación sensorial para mantener y controlar el vuelo. Controlan la postura de vuelo, la amplitud del aleteo y la frecuencia del aleteo utilizando información de sus antenas , [ 40 ] halterios [ 41 ] y alas . [ 42 ]

Evolución y adaptación

Reconstrucción de un insecto del Carbonífero , el paleodictióptero Mazothairos

En algún momento del período Carbonífero , hace unos 350 a 300  millones de años, cuando solo existían dos grandes masas continentales, los insectos comenzaron a volar. [ 43 ] Entre los fósiles de insectos alados más antiguos se encuentra Delitzschala , un paleodictióptero del Carbonífero Inferior; [ 44 ] Rhyniognatha es más antiguo, del Devónico Inferior , pero no se sabe con certeza si tenía alas o si realmente era un insecto. [ 45 ] [ 46 ]

No se comprende bien cómo ni por qué se desarrollaron las alas de los insectos, debido en gran parte a la escasez de fósiles adecuados del período de su desarrollo en el Carbonífero Inferior. Históricamente, ha habido tres teorías principales sobre los orígenes del vuelo de los insectos. La primera era que son modificaciones de las branquias abdominales móviles , como las que se encuentran en las ninfas acuáticas de las efímeras . El análisis filogenómico sugiere que los Polyneoptera , el grupo de insectos alados que incluye a los saltamontes, evolucionaron a partir de un ancestro terrestre, lo que hace improbable la evolución de las alas a partir de las branquias. [ 47 ] Un estudio adicional del comportamiento de salto de las larvas de efímeras ha determinado que las branquias traqueales no desempeñan ningún papel en la guía del descenso de los insectos, lo que proporciona más evidencia en contra de esta hipótesis evolutiva. [ 48 ] Esto deja dos teorías históricas principales: que las alas se desarrollaron a partir de lóbulos paranotales, extensiones de los tergitos torácicos ; o que surgieron de modificaciones de los segmentos de las patas, que ya contenían músculos. [ 49 ]

Hipótesis del epicoxal (branquia abdominal)

Ninfa de efímera con branquias abdominales pareadas.

Numerosos [ 50 ] entomólogos, entre ellos Landois en 1871, Lubbock en 1873, Graber en 1877 y Osborn en 1905, han sugerido que un posible origen de las alas de los insectos podrían haber sido las branquias abdominales móviles que se encuentran en muchos insectos acuáticos, como las ninfas de las efímeras. Según esta teoría, estas branquias traqueales , que comenzaron como salidas del sistema respiratorio y con el tiempo se modificaron para fines locomotores, finalmente se desarrollaron en alas. Las branquias traqueales están equipadas con pequeñas aletas que vibran perpetuamente y tienen sus propios músculos rectos diminutos. [ 51 ]

Hipótesis paranotal (tergal)

La hipótesis del lóbulo paranotal o tergal (pared corporal dorsal), propuesta por Fritz Müller en 1875 [ 52 ] y reelaborada por G. Crampton en 1916, [ 50 ] Jarmila Kukalova-Peck en 1978 [ 53 ] y Alexander P. Rasnitsyn en 1981, entre otros, [ 54 ] sugiere que las alas del insecto se desarrollaron a partir de lóbulos paranotales, una preadaptación encontrada en fósiles de insectos que habría ayudado a la estabilización durante el salto o la caída. A favor de esta hipótesis está la tendencia de la mayoría de los insectos, cuando se asustan mientras trepan a las ramas, a escapar dejándose caer al suelo. Dichos lóbulos habrían servido como paracaídas y habrían permitido al insecto aterrizar más suavemente. La teoría sugiere que estos lóbulos crecieron gradualmente y en una etapa posterior desarrollaron una articulación con el tórax. Aún más tarde aparecerían los músculos para mover estas alas rudimentarias. Este modelo implica un aumento progresivo en la efectividad de las alas, comenzando con el paracaídas , luego el planeo y finalmente el vuelo activo . Sin embargo, la falta de evidencia fósil sustancial del desarrollo de las articulaciones y los músculos de las alas plantea una gran dificultad para la teoría, al igual que el desarrollo aparentemente espontáneo de la articulación y la venación, y ha sido ampliamente rechazada por los expertos en el campo. [ 51 ]

Hipótesis de endite-exite (pleural)

Extremidad birrámea generalizada en artrópodos. Trueman propuso que un endito y un exito se fusionaban para formar un ala.

En 1990, JWH Trueman propuso que el ala se adaptó a partir de enditos y exitos , apéndices en las caras interna y externa respectivas de la extremidad primitiva de los artrópodos , también conocida como la hipótesis pleural. Esto se basó en un estudio de Goldschmidt en 1945 sobre Drosophila melanogaster , en el que una variación llamada "pod" (por podómeros, segmentos de la extremidad) mostró una mutación que transformó las alas normales. El resultado se interpretó como una disposición de pata de triple articulación con algunos apéndices adicionales pero sin el tarso, donde normalmente estaría la superficie costal del ala. Esta mutación se reinterpretó como una fuerte evidencia de una fusión dorsal de exitos y enditos, en lugar de una pata, y los apéndices encajan mucho mejor con esta hipótesis. La inervación, la articulación y la musculatura necesarias para la evolución de las alas ya están presentes en los segmentos de la extremidad. [ 49 ]

Otras hipótesis

Otras hipótesis incluyen la sugerencia de Vincent Wigglesworth de 1973 de que las alas se desarrollaron a partir de protuberancias torácicas utilizadas como radiadores . [ 51 ]

Adrian Thomas y Åke Norberg sugirieron en 2003 que las alas podrían haber evolucionado inicialmente para navegar sobre la superficie del agua, como se observa en algunas moscas de piedra . [ 55 ] [ 56 ]

Stephen P. Yanoviak y sus colegas propusieron en 2009 que el ala deriva de un descenso aéreo planeado dirigido, un fenómeno previo al vuelo que se encuentra en algunos apterygota , un taxón hermano sin alas de los insectos alados. [ 57 ]

Origen dual

Biólogos como Michalis Averof, [ 58 ] Nao Niwa, [ 59 ] Moysés Elias-Neto [ 60 ] y sus colegas han comenzado a explorar el origen del ala de los insectos utilizando la biología del desarrollo evolutivo junto con evidencia paleontológica . Esto sugiere que las alas son homólogas en serie con estructuras tergales y pleurales, lo que podría resolver el debate de siglos de antigüedad. [ 61 ] Jakub Prokop y sus colegas encontraron en 2017 evidencia paleontológica de almohadillas alares de ninfas paleozoicas que indica que las alas sí tuvieron un origen dual. [ 62 ]

Véase también

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Lecturas adicionales

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  • Zbikowski, R. (2002). "Sobre el modelado aerodinámico de un ala batiente similar a la de un insecto en vuelo estacionario para microvehículos aéreos". Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences . 360 (1791): 273– 290. Bibcode : 2002RSPTA.360..273Z . doi : 10.1098/rsta.2001.0930 . PMID 16210181. S2CID 2430367 .  
  • El papel de un insecto en el desarrollo de microvehículos aéreos
  • Microvehículos aéreos con alas batientes similares a las de los insectos
  • La novedosa aerodinámica del vuelo de los insectos: aplicaciones a los microvehículos aéreos.
  • La aerodinámica del vuelo de los insectos
  • Músculos de vuelo. Archivado el 22 de agosto de 2004 en Wayback Machine.
  • Visualización del flujo de los mecanismos aerodinámicos de la mariposa
  • El vuelo del moscardón
  • Vuelo de insectos
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