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Articulo de referencia

Comunicación intercelular

Células de micrografía [1] en 1665. Pero no pude encontrar con mi microscopio, aliento o cualquier otro medio que he intentado, un pasaje de salida de una célula a otra, sin emb...

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Células de micrografía [1] en 1665. Pero no pude encontrar con mi microscopio, aliento o cualquier otro medio que he intentado, un pasaje de salida de una célula a otra, sin embargo, no puedo concluir que no existan pasajes por donde los jugos de las plantas deban pasar .

La comunicación intercelular (ICC) se refiere a las diversas formas y estructuras que utilizan las células biológicas para comunicarse entre sí directamente o a través de su entorno. A menudo se ha pensado en el entorno como los espacios extracelulares dentro de un animal. En términos más generales, las células también pueden comunicarse con otros animales, ya sea de su propio grupo o especie, u otras especies en el ecosistema más amplio. Diferentes tipos de células utilizan diferentes proteínas y mecanismos para comunicarse entre sí mediante moléculas de señalización extracelular o fluctuaciones eléctricas que podrían compararse con una ethernet intercelular. [2] Los componentes de cada tipo de comunicación intercelular pueden estar involucrados en más de un tipo de comunicación [2], lo que hace que los intentos de separar claramente los tipos de comunicación enumerados sean algo inútiles. En términos generales, la comunicación intercelular puede clasificarse como dentro de un solo animal o entre un animal y otros animales en el ecosistema en el que vive. En este artículo, la comunicación intercelular se ha recopilado además en varias áreas de investigación en lugar de por características funcionales o estructurales.

Comunicación dentro de un organismo

Señalización celular

Señalización celular molecular

Señalización celular

Los organismos unicelulares perciben su entorno para buscar alimento y pueden enviar señales a otras células para que se comporten simbióticamente o se reproduzcan. Un ejemplo clásico de esto es el moho mucilaginoso . El moho mucilaginoso muestra cómo la comunicación intercelular con una molécula pequeña, por ejemplo, el AMP cíclico, permite que un organismo simple se forme a partir de una agregación organizada de células individuales. [3] La investigación sobre la señalización celular investigó un receptor específico para cada señal o múltiples receptores que potencialmente se activan con una sola señal. [4] No solo es importante la presencia o ausencia de una señal, sino también la fuerza. El uso de un gradiente químico para coordinar el crecimiento y la diferenciación celular continúa siendo importante a medida que los animales y las plantas multicelulares se vuelven más complejos. Este tipo de comunicación intercelular dentro de un organismo se conoce comúnmente como señalización celular. Este tipo de comunicación intercelular se caracteriza por una pequeña molécula de señalización que se difunde a través de los espacios alrededor de las células, [5] a menudo dependiendo de un gradiente de difusión que forma parte de la respuesta de señalización.

Uniones celulares

4 tipos de uniones celulares simplificadas
Epitelio TCJ

Los organismos complejos pueden tener moléculas que mantengan unidas a las células, que también pueden estar involucradas en la comunicación intercelular. Algunas moléculas de unión se denominan matriz extracelular y pueden involucrar moléculas más largas como la celulosa para la pared celular en plantas o el colágeno en animales. Cuando las membranas de dos células están cerca, pueden formar tipos especiales de unión celular que se presentan en cinco tipos generales, adherentes, desmosomas, uniones estrechas y tricelulares. Las uniones adherentes, desmosomas, estrechas y tricelulares, cumplen funciones estructurales. Las estructuras que forman también forman parte de vías complejas de señalización de proteínas. [6] En un sentido, las uniones estrechas desempeñan un papel genérico en la señalización celular, ya que pueden formar una cremallera ajustada alrededor de las células formando una barrera para detener incluso pequeñas moléculas de señalización no deseadas que se introduzcan entre las células. [7] De lo contrario, las moléculas de señalización pueden propagarse a otro grupo de células que no requieren la señal o permitir que las moléculas de señalización escapen rápidamente de donde son necesarias.

Panexinas, conexinas, inexinas

Árbol de panexina celular

Las panexinas , conexinas e inexinas son proteínas transmembrana que reciben su nombre del término latino nexus, que significa conectar. Se agrupan porque todas comparten una estructura similar de 4 dominios transmembrana que cruzan la membrana celular de manera similar, pero no todas comparten suficiente homología de secuencia para permitir que se las considere directamente relacionadas. [2] [8] Investigaciones anteriores que involucraban a las conexinas demostraron que las células formaban una conexión directa entre sí utilizando grupos de conexinas pero no conexiones con el exterior de la célula. Como tal, no se consideró que participaran en la señalización celular extracelular en ese momento. Estudios posteriores hicieron evidente que las conexinas podían conectarse directamente con el exterior de la célula, lo que significa que son un conducto para la liberación y absorción de moléculas de señalización del entorno externo a la célula. [9] Además, las panexinas parecen hacer esto en tal medida que rara vez, o nunca, pueden participar en el acoplamiento directo de célula a célula. [10] Como se indica en el árbol panexina/innexina/conexina ilustrado, muchos animales no parecen tener panexinas/innexinas/conexinas, lo que quizás indica que aún puede haber otras proteínas similares por descubrir que sirven para ayudar a la comunicación intercelular en estos animales. [2]

Poros septales

Hifas de hongos

En los hongos , los poros que atraviesan sus paredes celulares y que separan los compartimentos celulares actúan como un CCI para el movimiento de moléculas hacia sus compartimentos vecinos. [11]

La mayoría de las algas rojas pueden tener poros en el tabique celular que divide una célula/filamento, lo que se denomina conexión de fosa. Como remanente de la división mitótica, puede quedar obstruido por la célula. También existen conexiones similares entre células/filamentos vecinos que pueden permitir el intercambio de nutrientes. [12] Las células de una especie diferente pueden iniciar y formar una conexión de fosa con el alga huésped. [13]

Plasmodesmos en plantas

Plasmodesma que permite la vía simplastal

Las células vegetales suelen tener paredes celulares gruesas que deben cruzarse para que las células vecinas se comuniquen directamente. Los plasmodesmos forman un conducto a través de la pared celular formando un ICC. El conducto tiene otro conducto membranoso más pequeño concéntrico a él que conecta el retículo endoplasmático de las dos células a través de un tubo llamado desmotúbulo . El conducto más grande también contiene elementos del citoesqueleto y otros. Se presume que los virus utilizan los plasmodesmos como ruta a través de las paredes celulares para propagarse por la planta. [14]

Uniones en hendidura en animales

Las uniones en hendidura pueden formar enlaces intercelulares, efectivamente un pequeño "tubo" regulado directamente llamado par de conexones entre los citoplasmas de las dos células que forman la unión. 6 conexinas forman un conexón, 2 conexones forman un par de conexones, por lo que 12 proteínas conexinas forman cada pequeño ICC. Este ICC permite que dos células se comuniquen directamente mientras están aisladas del mundo exterior. [15] Las células pueden formar uno o miles de estos pequeños ICC entre ellas y sus otras vecinas, formando potencialmente grandes redes de células directamente vinculadas. Los pares de conexones forman ICC que pueden transportar agua, muchas otras moléculas de hasta alrededor de 1000 átomos de tamaño [16] y pueden recibir señales muy rápidamente para activarse y desactivarse según sea necesario. Estos ICC también están comunicando señales eléctricas que pueden activarse y desactivarse rápidamente. Para aumentar su versatilidad, existe una gama de estos tipos de ICC debido a que hay más de 20 conexinas diferentes con diferentes propiedades que pueden combinarse entre sí de diversas formas. La variedad de posibles combinaciones de señalización resultantes es enorme. Un ejemplo muy estudiado de las capacidades de señalización eléctrica de las uniones en hendidura se encuentra en las sinapsis eléctricas que se encuentran en los nervios. [17] [18] [19] En el músculo cardíaco, las uniones en hendidura funcionan para coordinar los latidos del corazón. Para aumentar aún más su versatilidad, las uniones en hendidura también pueden funcionar para formar una conexión directa con el exterior de una célula, en paralelo al funcionamiento de las proteínas primas, las panexinas, que se explican en otra parte.

Puente intercelular

Puentes tubulares para la migración y comunicación de células epiteliales bronquiales

Los puentes intercelulares son más grandes que los ICC de unión gap, por lo que pueden permitir el movimiento no solo de pequeñas moléculas de señalización sino también de grandes moléculas de ADN o incluso de orgánulos celulares completos. Se mantienen entre dos células, lo que les permite intercambiar contenidos citoplasmáticos y se observan con frecuencia cuando las células necesitan una comunicación íntima, como cuando se reproducen. Se encuentran en procariotas para intercambiar ADN, organismos pequeños como Pinnularia , Valonia ventricosa , Volvox , C. elegans [20] y mitosis en general ( citocinesis ), [21] blefarismo para la reproducción sexual y durante la meiosis, incluida la espermatocitogénesis para sincronizar el desarrollo de células germinales y ovogénesis en organismos más grandes. Se ha demostrado que los puentes ayudan en la migración celular como se muestra en la imagen adyacente. [22] Los puentes citoplasmáticos también se pueden utilizar para atacar a otra célula como en el caso de Vampirococcus .

Fusión celular

Las células que requieren una unión citoplasmática más permanente y extensa pueden fusionarse entre sí en diversos grados, formando en muchos casos una célula grande o sincitio. Esto sucede ampliamente durante el desarrollo del músculo esquelético , que forma fibras musculares grandes . Más tarde se confirmó en otros tejidos, como el cristalino. Aunque ambos implican fibras celulares, en el caso del cristalino la fusión celular es más limitada en alcance, lo que da como resultado un sincitio estratificado menos fusionado. [23]

Vesículas

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Dentro y fuera de las células se encuentran vesículas unidas a membranas lipídicas de una amplia gama de tamaños, que contienen una enorme variedad de cosas, desde alimentos hasta organismos invasores, agua y moléculas de señalización. El uso de un impulso nervioso eléctrico de una neurona de una unión neuromuscular para estimular un músculo a contraerse es un ejemplo de vesículas muy pequeñas [24] (aproximadamente 0,05 μm) que participan directamente en la regulación de la comunicación intercelular. La neurona produce miles de vesículas diminutas, cada una de las cuales contiene miles de moléculas de señalización. Se libera una vesícula cerca del músculo cada segundo aproximadamente cuando está en reposo. Cuando se activa mediante un impulso nervioso, se liberan más de 100 vesículas a la vez, cientos de miles de moléculas de señalización, lo que provoca una contracción significativa de la fibra muscular. Todo esto sucede en una pequeña fracción de segundo.

Generalmente, las vesículas pequeñas que se utilizan para transportar moléculas de señalización liberadas desde la célula se denominan exosomas [25] [26] [27] o simplemente vesículas extracelulares (VE), [28] y además de su importancia para el organismo, también son importantes para los biosensores . [24] Las vesículas extracelulares pueden liberarse de células cancerosas malignas. Se ha demostrado que estas vesículas extracelulares contienen proteínas de unión gap sobreexpresadas en las células malignas que se propagan a células no cancerosas, lo que parece mejorar la propagación de la malignidad. [29] Las vesículas también se asocian con el transporte de materiales fuera de la célula para permitir el crecimiento y la reparación de tejidos en la matriz extracelular. [30] [31] En situaciones como estas, se les pueden dar designaciones especiales como vesículas de matriz (MV).

Ejemplos de vesículas más grandes se encuentran en las vías de secreción reguladora en los tejidos endocrinos y exocrinos , [32] la transcitosis [33] [34] y el orgánulo vesículo-vacuolar (VVO) en los tipos de células endoteliales y quizás otros. [35] Otra forma de transferencia de trozos de membrana alrededor de las uniones se llama transendocitosis. [36] Algunas vesículas intercelulares grandes también parecen permanecer intactas mientras transportan su contenido de una parte de un tejido a otra e involucran placas de unión en hendidura. [37]

La comunicación en los sistemas nerviosos

Diagrama completo de célula neuronal
Sistemas nerviosos de esponjas (poríferos) y placozoos

Cuando pensamos en la comunicación intercelular, a menudo utilizamos nuestro sistema nervioso como punto de referencia. Los nervios , compuestos por muchas células en los vertebrados, suelen estar altamente especializados en forma y función, siendo normalmente los más complejos en el cerebro . Garantizan una comunicación rápida, precisa y direccional entre células a lo largo de distancias más largas, por ejemplo, desde el cerebro hasta la mano. Las células nerviosas pueden considerarse como intermediarios, que no se comunican entre sí, sino que transmiten los mensajes de una célula vecina a otra. Al ser células "accesorias" que transmiten el mensaje, requieren un espacio adicional y pueden consumir mucha energía dentro de un organismo. [38]

Sistemas neuronales ctenóforos.

Los organismos más simples, como las esponjas y los placozoos, suelen tener menos disponibilidad de alimentos y, por lo tanto, menos energía disponible. Sus sistemas nerviosos están menos especializados y las células que lo componen también deben realizar otras funciones. [39]

Acoplamiento efáptico

Cuando grupos de células nerviosas forman un tipo de comunicación intercelular, puede surgir otro tipo de acoplamiento efáptico . Katz lo cuantificó por primera vez en 1940 [40], pero ha sido difícil asociar una estructura o "efapsis" con esta forma de comunicación. Hay intentos reduccionistas de asociar grupos particulares de células nerviosas que presentan acoplamiento efáptico con funciones particulares en el cerebro [41] . Hasta el momento no existen estudios sobre los sistemas neuronales más simples, como los cuerpos polares de los ctenóforos, para ver si el acoplamiento efáptico puede explicar algunos de sus comportamientos más complejos [39] .

Comunicación intercelular en ecosistemas

Izquierda: Los ecosistemas de arrecifes de coral experimentan un desove masivo sincronizado. Derecha: Bosque templado lluvioso , un ecosistema terrestre donde las plantas y los hongos se comunican por encima y por debajo del suelo a grandes distancias.

La definición de comunicación biológica no es sencilla. [42] En el campo de la biología celular, las primeras investigaciones se hicieron a nivel de célula a organismo. Era difícil rastrear cómo las células individuales de un organismo podían afectar a las de otro y no era una preocupación principal. Si la comunicación intercelular incluye una célula que transmite una señal a otra para provocar una respuesta, la comunicación intercelular no se limita a las células dentro de un solo organismo. En distancias cortas se ha informado de la comunicación entre reinos en las plantas. [11] La reproducción en el agua a menudo implica una gran liberación sincronizada de gametos llamada desove . [43] En grandes distancias, las células de una planta se comunicarán con células de otra planta de la misma especie y de otras especies mediante la liberación de señales al aire, como volátiles de hojas verdes que pueden, entre otras cosas, advertir a los vecinos de los herbívoros o, en el caso del gas etileno, la señal desencadena la maduración de las frutas. La señalización intercelular en las plantas también puede ocurrir bajo tierra con la red micorrízica que puede unir grandes áreas de plantas a través de redes fúngicas que permiten la redistribución de los recursos ambientales.

Al observar colonias de insectos como abejas y hormigas, hemos descubierto que las feromonas [44] liberadas de las células de un organismo a las células de otro pueden coordinar colonias de una manera que recuerda a los mohos mucilaginosos . También se encontró señalización de célula a célula mediante "feromonas" en animales más complejos. A medida que aumenta la complejidad, también lo hace el efecto de las señales. Las "feromonas" en animales más complejos, como los vertebrados, ahora se denominan más correctamente "señales químicas" [45] [46] [47], incluso entre especies. [48]

Avispa paristatoide sobre oruga

La idea de que la comunicación intercelular es tan similar entre las células dentro de un organismo, así como entre las células de diferentes organismos, incluso presas, está demostrada por la vinnexina . [49] Esta proteína es una forma modificada de una proteína innexina que se encuentra en una oruga. Es decir, la vinnexina es muy similar a la propia innexina de la oruga, y solo podría haber derivado de una innexina no viral de alguna manera que no está clara. La innexina de la oruga forma conexiones intercelulares normales dentro de la oruga como parte de la respuesta inmune de la oruga a un huevo implantado por una avispa parásita. La innexina ayuda a garantizar que el huevo de avispa sea neutralizado, salvando a la oruga del parásito. Entonces, ¿qué hace la vinnexina y cómo? La evolución ha llevado a un virus que se comunica con la avispa de una manera que evade las respuestas antivirales de la avispa, lo que permite que el virus viva y se replique en los ovarios de la avispa. Cuando la avispa inyecta su huevo en la oruga huésped, también se inyectan muchos virus del ovario de la avispa. Las partículas del virus no se replican en las células de la oruga, sino que se comunican con la maquinaria genética de la oruga para producir la proteína vinnexina. La proteína vinnexina se incorpora a las células de la oruga alterando la comunicación en la oruga, de modo que la oruga sigue viviendo, pero con una respuesta inmune alterada. Las vinnexinas pueden mezclarse con las innexinas normales para alterar la comunicación dentro de la oruga y probablemente lo hagan. La comunicación alterada dentro de la oruga evita que las defensas de la oruga rechacen el huevo de la avispa. Como resultado, el huevo de la avispa eclosiona, consume la oruga y el virus de la madre de la larva de la avispa y repite el ciclo. Se puede ver que el virus y la avispa son esenciales entre sí y se comunican bien entre sí para permitir que el virus viva y se replique, pero solo de manera no destructiva dentro del ovario de la avispa. El virus es inyectado en una oruga por la avispa, pero el virus no se replica en la oruga, el virus solo se comunica con la oruga para modificarla de manera no letal. Las larvas de la avispa luego comerán lentamente a la oruga sin que nadie las detenga mientras se comunican nuevamente con el virus para asegurarse de que la avispa tenga un lugar en su ovario para que se replique nuevamente. Las conexinas/innexinas/vinnexinas, que antes se pensaba que solo participaban en proporcionar una ruta para moléculas de señalización o señales eléctricas, ahora se ha demostrado que actúan como una molécula de señalización en sí mismas.

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