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Comunicación vegetal

Las plantas están expuestas a muchos factores de estrés, como enfermedades, cambios de temperatura, herbivoría, lesiones y otros. [ 1 ] Por lo tanto, para responder o estar prep...

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Las plantas están expuestas a muchos factores de estrés, como enfermedades, cambios de temperatura, herbivoría, lesiones y otros. [ 1 ] Por lo tanto, para responder o estar preparadas para cualquier estado fisiológico, necesitan desarrollar algún tipo de sistema para su supervivencia en el momento y/o en el futuro. La comunicación vegetal abarca la comunicación mediante compuestos orgánicos volátiles, señales eléctricas y redes micorrícicas comunes entre plantas y una gran variedad de otros organismos, como microbios del suelo , [ 2 ] otras plantas [ 3 ] (de la misma u otra especie), animales, [ 4 ] insectos [ 5 ] y hongos. [ 6 ]

Las plantas se comunican a través de una variedad de compuestos orgánicos volátiles (COV) que se pueden separar en cuatro categorías amplias, cada una producto de distintas vías químicas: derivados de ácidos grasos , fenilpropanoides / bencenoides , derivados de aminoácidos y terpenoides . [ 7 ] Debido a las limitaciones físico-químicas, la mayoría de los COV son de baja masa molecular (< 300 Da), son hidrofóbicos y tienen altas presiones de vapor. [ 8 ] Las respuestas de los organismos a los COV emitidos por las plantas varían desde atraer al depredador de un herbívoro específico para reducir el daño mecánico infligido a la planta [ 5 ] hasta la inducción de defensas químicas de una planta vecina antes de que sea atacada. [ 9 ] Además, la variedad de COV emitidos varía de una planta a otra; por ejemplo, la Venus atrapamoscas puede emitir COV para atacar y atraer específicamente a presas hambrientas. [ 10 ]

Si bien estos COV suelen aumentar la resistencia a la herbivoría en las plantas vecinas, no existe un beneficio claro para la planta emisora ​​al ayudar a las plantas cercanas. Por lo tanto, la cuestión de si las plantas vecinas han desarrollado la capacidad de "escuchar" o si existe una compensación desconocida es objeto de un amplio debate científico. [ 11 ] En relación con el aspecto de la construcción de significado, el campo también se identifica como fitosemiótica . [ 12 ]

Comunicación volátil

En Runyon et al. 2006, los investigadores demostraron cómo la planta parásita Cuscuta pentagona (cuscuta de campo) utiliza compuestos orgánicos volátiles (COV) para interactuar con diversos huéspedes y determinar su ubicación. Las plántulas de cuscuta muestran un crecimiento directo hacia las plantas de tomate ( Lycopersicon esculentum ) y, específicamente, hacia los compuestos orgánicos volátiles de estas plantas. Esto se comprobó cultivando una plántula de cuscuta en un entorno confinado, conectado a dos cámaras diferentes. Una cámara contenía COV de tomate, mientras que la otra contenía plantas de tomate artificiales. Tras cuatro días de crecimiento, la plántula de cuscuta mostró un crecimiento significativo hacia la cámara con los COV de tomate. Sus experimentos también demostraron que las plántulas de cuscuta podían distinguir entre los COV del trigo ( Triticum aestivum ) y los volátiles de las plantas de tomate. Al igual que cuando una cámara se llenó con cada uno de los dos COV diferentes, la cuscuta creció hacia las plantas de tomate, ya que uno de los COV del trigo es repelente. Estos hallazgos demuestran que los compuestos orgánicos volátiles determinan las interacciones ecológicas entre especies de plantas y muestran una significación estadística de que la cuscuta puede distinguir entre diferentes especies de plantas al detectar sus COV. [ 13 ]

La comunicación entre plantas de tomate se examina con mayor detalle en Zebelo et al. 2012, que estudia la respuesta de las plantas de tomate a la herbivoría. Tras la herbivoría por Spodoptera littoralis , las plantas de tomate emiten COV que se liberan a la atmósfera e inducen respuestas en las plantas de tomate vecinas. Cuando los COV inducidos por la herbivoría se unen a receptores en otras plantas de tomate cercanas, las respuestas ocurren en segundos. Las plantas vecinas experimentan una rápida despolarización del potencial celular y un aumento del calcio citosólico. Los receptores de las plantas se encuentran con mayor frecuencia en las membranas plasmáticas, así como en el citosol , el retículo endoplasmático , el núcleo y otros compartimentos celulares. Los COV que se unen a los receptores de las plantas a menudo inducen la amplificación de la señal mediante la acción de mensajeros secundarios, incluido el influjo de calcio, como se observa en respuesta a la herbivoría vecina. Estos volátiles emitidos se midieron mediante GC-MS y los más notables fueron el 2-hexenal y el acetato de 3-hexenal. Se encontró que la despolarización aumentaba con el incremento de las concentraciones de volátiles en las hojas verdes . Estos resultados indican que las plantas de tomate se comunican entre sí mediante señales volátiles transportadas por el aire, y cuando estas COV son percibidas por las plantas receptoras, se producen respuestas como la despolarización y la entrada de calcio en cuestión de segundos. [ 14 ]

Terpenoides

El terpenoide verbenona es una feromona vegetal que indica a los insectos que un árbol ya está infestado de escarabajos. [ 15 ]

Los terpenoides facilitan la comunicación entre plantas e insectos, mamíferos, hongos, microorganismos y otras plantas. [ 16 ] Los terpenoides pueden actuar como atrayentes y repelentes para diversos insectos. Por ejemplo, los escarabajos del pino ( Tomicus piniperda ) se sienten atraídos por ciertos monoterpenos ( (+/-)- α-pineno , (+)- 3-careno y terpinoleno) producidos por los pinos silvestres ( Pinus sylvestris ), mientras que otros los repelen (como la verbenona ). [ 17 ]

Los terpenoides son una gran familia de moléculas biológicas con más de 22 000 compuestos. [ 18 ] Los terpenoides son similares a los terpenos en su esqueleto de carbono, pero a diferencia de estos, contienen grupos funcionales . La estructura de los terpenoides se describe mediante la regla biogenética del isopreno , que establece que los terpenoides pueden considerarse formados por subunidades isoprenoides , dispuestas de forma regular o irregular. [ 19 ] La biosíntesis de terpenoides se produce a través de las vías del metileritritol fosfato (MEP) y del ácido mevalónico (MVA) [ 7 ], ambas con el isopentenil difosfato (IPP) y el dimetilalil difosfato (DMAPP) como componentes clave. [ 20 ] La vía del MEP produce hemiterpenos , monoterpenos , diterpenos y derivados volátiles de carotenoides , mientras que la vía del MVA produce sesquiterpenos . [ 7 ]

Señalización eléctrica

Numerosos investigadores han demostrado que las plantas tienen la capacidad de utilizar señales eléctricas para comunicarse desde las hojas hasta el tallo y las raíces. A partir de finales del siglo XIX, científicos como Charles Darwin estudiaron helechos y plantas carnívoras (Venus atrapamoscas) debido a que presentaban patrones de excitación similares a los de los nervios animales. [ 21 ] Sin embargo, los mecanismos subyacentes a esta señalización eléctrica no se conocen bien y son objeto de investigación continua. [ 22 ] Una planta puede producir señales eléctricas en respuesta a heridas, temperaturas extremas, alta salinidad, sequía y otros estímulos. [ 22 ] [ 23 ]

Hay dos tipos de señales eléctricas que utiliza una planta. La primera es el potencial de acción y la segunda es el potencial de variación .

De forma similar a los potenciales de acción en animales, los potenciales de acción en plantas se caracterizan como "todo o nada". [ 24 ] Este es el mecanismo comprendido de cómo se inician los potenciales de acción de las plantas: [ 25 ] [ 26 ] [ 24 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

  • Un estímulo activa de forma transitoria y reversible los canales de iones de calcio.
  • Una breve ráfaga de iones de calcio hacia el interior de la célula a través de los canales de calcio abiertos.
  • Los iones de calcio inactivan reversiblemente la actividad de la H+-ATPasa.
  • La despolarización (debido a la entrada de iones de calcio) activa los canales de cloruro dependientes de voltaje, lo que provoca que los iones de cloruro salgan de la célula y causen una mayor despolarización.
  • Las ATPasas de calcio disminuyen la concentración intracelular de calcio bombeando iones de calcio hacia el exterior de la célula (esto permite que la H+-ATPasa se reactive y se inicie la repolarización).
  • La repolarización se produce cuando la H+-ATPasa activada bombea H+ fuera de la célula y los canales de K+ abiertos permiten el flujo de K+ hacia el exterior de la célula.

Los potenciales de membrana en reposo de las plantas oscilan entre -80 y -200 mV. [ 26 ] [ 25 ] Una alta actividad de la H+-ATPasa se corresponde con la hiperpolarización (hasta -200 mV), lo que dificulta la despolarización y la generación de un potencial de acción. [ 25 ] [ 24 ] [ 27 ] [ 31 ] Por ello, es esencial que los iones de calcio inactiven la actividad de la H+-ATPasa para que se pueda alcanzar la despolarización. [ 24 ] [ 27 ] Cuando se activan los canales de cloruro dependientes de voltaje y se produce la despolarización completa, los iones de calcio son bombeados fuera de la célula (a través de una ATPasa de calcio) para que se reanude la actividad de la H+-ATPasa y la célula pueda repolarizarse. [ 24 ] [ 27 ]

La interacción del calcio con la H+-ATPasa se produce a través de una quinasa . [ 27 ] Por lo tanto, la entrada de calcio provoca la activación de una quinasa que fosforila y desactiva la H+-ATPasa para que la célula pueda despolarizarse. [ 27 ] No está claro si toda la mayor concentración intracelular de iones de calcio se debe únicamente a la activación de los canales de calcio . Es posible que la activación transitoria de los canales de calcio provoque una entrada de iones de calcio en la célula que active las reservas intracelulares de iones de calcio para liberarlos y posteriormente cause despolarización (a través de la inactivación de la H+-ATPasa y la activación de los canales de cloruro dependientes de voltaje). [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

Los potenciales de variación han resultado difíciles de estudiar y su mecanismo es menos conocido que el de los potenciales de acción. [ 32 ] Los potenciales de variación son más lentos que los potenciales de acción, no se consideran "todo o nada" y pueden desencadenar varios potenciales de acción. [ 26 ] [ 32 ] [ 31 ] [ 33 ] La comprensión actual es que, tras una herida u otros eventos estresantes, la presión de turgencia de una planta cambia, lo que libera una onda hidráulica por toda la planta que se transmite a través del xilema . [ 26 ] [ 34 ] Esta onda hidráulica puede activar canales regulados por presión debido al cambio repentino de presión. [ 35 ] Su mecanismo iónico es muy diferente al de los potenciales de acción y se cree que implica la inactivación de la H+ -ATPasa de tipo P. [ 26 ] [ 36 ]

La señalización eléctrica a larga distancia en las plantas se caracteriza por una señalización eléctrica que ocurre a distancias mayores que la longitud de una sola célula. [ 37 ] En 1873, Sir John Burdon-Sanderson describió los potenciales de acción y su propagación a larga distancia en las plantas. [ 33 ] Los potenciales de acción en las plantas se llevan a cabo a través de la red vascular de la planta (particularmente el floema ), [ 38 ] una red de tejidos que conecta todos los diversos órganos de la planta, transportando moléculas de señalización por toda la planta. [ 37 ] El aumento de la frecuencia de los potenciales de acción hace que el floema se vuelva cada vez más entrecruzado . [ 39 ] En el floema, la propagación de los potenciales de acción está dictada por los flujos de iones cloruro, potasio y calcio, pero el mecanismo exacto de propagación no se comprende bien. [ 40 ] Alternativamente, el transporte de potenciales de acción a cortas distancias locales se distribuye por toda la planta a través de conexiones plasmodesmáticas entre células. [ 38 ]

Cuando una planta responde a estímulos, a veces el tiempo de respuesta es casi instantáneo, mucho más rápido que la velocidad de propagación de las señales químicas. La investigación actual sugiere que la señalización eléctrica podría ser la responsable. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] En particular, la respuesta de una planta a una herida es trifásica. [ 42 ] La fase 1 es un gran aumento inmediato en la expresión de los genes diana. [ 42 ] La fase 2 es un período de latencia. [ 42 ] La fase 3 es una regulación positiva debilitada y retardada de los mismos genes diana que en la fase 1. [ 42 ] En la fase 1, la velocidad de regulación positiva es casi instantánea, lo que ha llevado a los investigadores a teorizar que la respuesta inicial de una planta se produce a través de potenciales de acción y potenciales de variación, en contraposición a la señalización química u hormonal, que es la más probable responsable de la respuesta de la fase 3. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]

Ante eventos estresantes, existe variación en la respuesta de una planta. Es decir, no siempre ocurre que una planta responda con un potencial de acción o un potencial de variación . [ 42 ] Sin embargo, cuando una planta genera un potencial de acción o un potencial de variación, uno de los efectos directos puede ser una regulación positiva de la expresión de un gen determinado. [ 43 ] En particular, los inhibidores de proteasa y la calmodulina muestran una rápida regulación positiva de la expresión génica . [ 43 ] Además, el etileno ha mostrado una rápida regulación positiva en el fruto de una planta, así como el jasmonato en las hojas vecinas a una herida. [ 45 ] [ 46 ] Aparte de la expresión génica, los potenciales de acción y los potenciales de variación también pueden dar lugar al movimiento de los estomas y las hojas. [ 47 ] [ 48 ]

En resumen, la señalización eléctrica en las plantas es una poderosa herramienta de comunicación y controla la respuesta de la planta a estímulos peligrosos (como la herbivoría ), lo que ayuda a mantener la homeostasis .

Señalización hidráulica

Una investigación de 2025 ha contribuido a una mejor comprensión de cómo la presión hidráulica media la señalización a larga distancia en las plantas. Los científicos propusieron un modelo unificado que muestra que los cambios en la presión negativa dentro del sistema vascular de las plantas transmiten señales de estrés tanto mecánico como químico. El estudio explicó cómo las perturbaciones de presión pueden desencadenar flujos de calcio y respuestas de expresión génica, aclarando cómo las plantas coordinan las reacciones de todo el organismo ante la sequía, las heridas y otros factores de estrés. [ 49 ] [ 50 ]

Comunicación subterránea

Señales químicas

Las plantas de Pisum sativum (guisante) comunican señales de estrés a través de sus raíces para permitir que las plantas vecinas no estresadas anticipen un factor de estrés abiótico. Los guisantes se cultivan comúnmente en regiones templadas de todo el mundo. [ 51 ] Sin embargo, esta adaptación permite a las plantas anticipar estreses abióticos como la sequía. En 2011, Falik et al. probaron la capacidad de las plantas de guisante no estresadas para detectar y responder a señales de estrés induciendo estrés osmótico en una planta vecina. [ 52 ] Falik et al. sometieron la raíz de una planta inducida externamente a manitol para infligir estrés osmótico y condiciones similares a la sequía. Cinco plantas no estresadas se ubicaron a ambos lados de esta planta estresada. En un lado, las plantas no estresadas compartieron su sistema radicular con sus vecinas para permitir la comunicación radicular. En el otro lado, las plantas no estresadas no compartieron sistemas radiculares con sus vecinas. [ 52 ]

Falik et al. descubrieron que las plantas no estresadas demostraron la capacidad de detectar y responder a las señales de estrés emitidas desde las raíces de la planta estresada osmóticamente. Además, las plantas no estresadas pudieron enviar señales de estrés adicionales a otras plantas vecinas no estresadas para transmitir la señal. Se observó un efecto en cascada de cierre estomático en plantas vecinas no estresadas que compartían su sistema radicular, pero no se observó en las plantas no estresadas que no compartían su sistema radicular. [ 52 ] Por lo tanto, las plantas vecinas demuestran la capacidad de detectar, integrar y responder a las señales de estrés transmitidas a través de las raíces. Aunque Falik et al. no identificaron la sustancia química responsable de percibir las señales de estrés, la investigación realizada en 2016 por Delory et al. sugiere varias posibilidades. Descubrieron que las raíces de las plantas sintetizan y liberan una amplia gama de compuestos orgánicos, incluidos solutos y volátiles (es decir, terpenos). [ 53 ] Citaron investigaciones adicionales que demuestran que las moléculas emitidas por las raíces tienen el potencial de inducir respuestas fisiológicas en las plantas vecinas, ya sea directa o indirectamente, modificando la química del suelo . [ 53 ] Además, Kegge et al. demostraron que las plantas perciben la presencia de vecinos a través de cambios en la disponibilidad de agua/nutrientes, exudados radiculares y microorganismos del suelo. [ 54 ]

Aunque el mecanismo subyacente a las señales de estrés emitidas por las raíces sigue siendo en gran parte desconocido, Falik et al. sugirieron que la hormona vegetal ácido abscísico (ABA) puede ser responsable de integrar la respuesta fenotípica observada (cierre estomático). [ 52 ] Se necesita más investigación para identificar un mecanismo bien definido y las posibles implicaciones adaptativas para preparar a las vecinas para los estrés abióticos venideros; sin embargo, una revisión de la literatura de Robbins et al. publicada en 2014 caracterizó la endodermis de la raíz como un centro de control de señalización en respuesta a los estrés ambientales abióticos, incluida la sequía. [ 55 ] Encontraron que la hormona vegetal ABA regula la respuesta endodérmica de la raíz bajo ciertas condiciones ambientales. En 2016, Rowe et al. validaron experimentalmente esta afirmación al mostrar que el ABA regulaba el crecimiento de la raíz bajo condiciones de estrés osmótico. [ 56 ] Además, los cambios en las concentraciones de calcio citosólico actúan como señales para cerrar los estomas en respuesta a las señales de estrés por sequía. Por lo tanto, es probable que el flujo de solutos, compuestos volátiles, hormonas e iones esté involucrado en la integración de la respuesta a las señales de estrés emitidas por las raíces.

redes micorrícicas

Otra forma de comunicación entre plantas ocurre a través de sus redes de raíces. [ 57 ] A través de las raíces, las plantas pueden compartir muchos recursos diferentes, incluyendo carbono, nitrógeno y otros nutrientes. Esta transferencia de carbono subterráneo se examina en Philip et al. 2011. Los objetivos de este artículo fueron probar si la transferencia de carbono era bidireccional, si una especie tenía una ganancia neta de carbono y si se transfería más carbono a través de la vía del suelo o la red micorrícica común (CMN). Las CMN ocurren cuando los micelios de hongos conectan las raíces de las plantas entre sí. [ 58 ] Los investigadores siguieron plántulas de abedul blanco y abeto de Douglas en un invernadero durante 8 meses, donde los enlaces hifales que cruzaban sus raíces fueron cortados o dejados intactos. El experimento midió las cantidades de carbono marcado intercambiado entre las plántulas. Se descubrió que efectivamente había un intercambio bidireccional de carbono entre las dos especies de árboles, con el abeto de Douglas recibiendo una ligera ganancia neta de carbono. Además, el carbono se transfirió a través del suelo y de las vías de la red micorrícica común (CMN), ya que la transferencia se produjo cuando se interrumpieron los vínculos de la CMN, pero se produjo mucha más transferencia cuando los vínculos de la CMN permanecieron intactos.

Este experimento demostró que, a través de la conexión de micelios fúngicos entre las raíces de dos plantas, estas pueden comunicarse entre sí y transferir nutrientes y otros recursos a través de redes de raíces subterráneas. [ 58 ] Estudios posteriores argumentan que esta "comunicación arbórea" subterránea es crucial para la adaptación de los ecosistemas forestales. Los genotipos de las plantas han demostrado que los rasgos de los hongos micorrícicos son heredables y desempeñan un papel en el comportamiento de las plantas. Estas relaciones con las redes fúngicas pueden ser mutualistas, comensales o incluso parasitarias. Se ha demostrado que las plantas pueden cambiar rápidamente su comportamiento, como el crecimiento de las raíces, el crecimiento de los brotes, la tasa fotosintética y los mecanismos de defensa, en respuesta a la colonización micorrícica. [ 59 ] A través de los sistemas de raíces y las redes micorrícicas comunes, las plantas pueden comunicarse entre sí bajo tierra y alterar comportamientos o incluso compartir nutrientes dependiendo de diferentes señales ambientales.

Comunicación acústica

Los estudios han demostrado que las plantas pueden responder a sonidos aéreos en frecuencias audibles [ 60 ] y que también producen sonidos aéreos en el rango ultrasónico , presumiblemente audibles para múltiples organismos, incluidos murciélagos, ratones, polillas y otros insectos. [ 61 ] En 2025, investigadores colaboradores de los departamentos de zoología y ciencias vegetales de la Universidad de Tel Aviv demostraron que las plantas emiten clics ultrasónicos que indican la salud de la planta. Las polillas que oyen estos clics los utilizan para seleccionar plantas sanas sobre las que depositar sus huevos. [ 62 ]

Comunicación en las gramíneas

Muchas gramíneas liberan compuestos volátiles de señalización cuando sus tejidos se dañan. Las lesiones mecánicas, como el pastoreo o el corte, provocan la liberación de compuestos volátiles de las hojas verdes (GLV), incluidos compuestos como el cis -3-hexenal y moléculas relacionadas. Estos compuestos contribuyen al olor característico de la hierba recién cortada y funcionan como señales químicas que pueden desencadenar respuestas defensivas en plantas cercanas o atraer a depredadores de insectos herbívoros. [ 63 ]

La emisión de GLV tras un daño se considera parte de un sistema más amplio de señalización entre plantas mediada por compuestos orgánicos volátiles, que puede influir en las interacciones ecológicas dentro de los pastizales y otras comunidades vegetales.

Véase también

Referencias

  1. ↑ Bonato, B.; Peressotti, F.; Guerra, S.; Wang, Q.; & Umberto Castiello, U. (2021) "Descifrando el código: un enfoque comparativo de la comunicación vegetal". Biología comunicativa e integrativa. 14(1): 176-185. doi: 10.1080/19420889.2021.1956719. PMID 34434483; PMC PMC8381849.
  2. ↑ Wenke, Katrin; Kai, Marco; Piechulla, Birgit (2010-02-01). "Los volátiles subterráneos facilitan las interacciones entre las raíces de las plantas y los organismos del suelo". Planta . 231 (3): 499– 506. Bibcode : 2010Plant.231..499W . doi : 10.1007/s00425-009-1076-2 . PMID 20012987 . S2CID 1409780 .  
  3. ↑ Yoneya, Kinuyo; Takabayashi, Junji (2014-01-01). "Comunicación planta-planta mediada por señales aéreas: perspectivas ecológicas y fisiológicas de las plantas" . Biotecnología Vegetal . 31 (5): 409– 416. Bibcode : 2014PBiot..31..409Y . doi : 10.5511/plantbiotechnology.14.0827a .
  4. ↑ Leonard, Anne S.; Francis, Jacob S. (2017-04-01). "Comunicación planta-animal: pasado, presente y futuro". Evolutionary Ecology . 31 (2): 143– 151. Bibcode : 2017EvEco..31..143L . doi : 10.1007/s10682-017-9884-5 . S2CID 9578593 . 
  5. 1 2 De Moraes, CM; Lewis, WJ; Paré, PW; Alborn, HT; Tumlinson, JH (1998). "Las plantas infestadas por herbívoros atraen selectivamente a los parasitoides". Nature . 393 (6685): 570– 573. Bibcode : 1998Natur.393..570D . doi : 10.1038/31219 . S2CID 4346152 . 
  6. ↑ Bonfante, Paola; Genre, Andrea (2015). "Diálogos micorrícicos arbusculares: ¿hablas 'en lenguaje vegetal' o 'en lenguaje fúngico'?". Trends in Plant Science . 20 (3): 150– 154. Bibcode : 2015TPS....20..150B . doi : 10.1016/j.tplants.2014.12.002 . hdl : 2318/158569 . PMID 25583176 . 
  7. 1 2 3 Dudareva, Natalia (abril de 2013). "Biosíntesis, función e ingeniería metabólica de compuestos orgánicos volátiles de plantas". New Phytologist . 198 (1): 16– 32. Bibcode : 2013NewPh.198...16D . doi : 10.1111/nph.12145 . JSTOR newphytologist.198.1.16 . PMID 23383981. S2CID 26160875 .   
  8. ↑ Rohrbeck, D.; Buss, D.; Effmert, U.; Piechulla, B. (2006-09-01). "Localización de la síntesis y emisión de benzoato de metilo en flores de Stephanotis floribunda y Nicotiana suaveolens". Plant Biology . 8 (5): 615– 626. Bibcode : 2006PlBio...8..615R . doi : 10.1055/s-2006-924076 . PMID 16755462 . S2CID 40502773 .  
  9. ↑ Baldwin, Jan T.; Schultz, Jack C. (1983). "Cambios rápidos en la química de las hojas de los árboles inducidos por daños: evidencia de comunicación entre plantas". Science . 221 (4607): 277– 279. Bibcode : 1983Sci...221..277B . doi : 10.1126/science.221.4607.277 . JSTOR 1691120 . PMID 17815197 . S2CID 31818182 .   
  10. ↑ Hedrich, Rainer; Neher, Erwin (marzo de 2018). "Venus Flytrap: Cómo funciona una planta carnívora excitable" (PDF) . Trends in Plant Science . 23 (3): 220– 234. Bibcode : 2018TPS....23..220H . doi : 10.1016/j.tplants.2017.12.004 . ISSN 1360-1385 . PMID 29336976 .  
  11. ↑ Heil, Martin; Karban, Richard (2010-03-01). "Explicando la evolución de la comunicación vegetal mediante señales aéreas". Trends in Ecology & Evolution . 25 (3): 137– 144. Bibcode : 2010TEcoE..25..137H . doi : 10.1016/j.tree.2009.09.010 . ISSN 0169-5347 . PMID 19837476 .  
  12. ↑ Kull, Kalevi 2000. Una introducción a la fitosemiótica: botánica semiótica y sistemas de signos vegetativos . Sign Systems Studies 28: 326–350.
  13. ↑ Runyon, Justin B.; Mescher, Mark C.; De Moraes, Consuelo M. (2006-09-29). "Las señales químicas volátiles guían la localización y selección del huésped por parte de las plantas parásitas". Science . 313 (5795): 1964– 1967. Bibcode : 2006Sci...313.1964R . doi : 10.1126/science.1131371 . ISSN 1095-9203 . PMID 17008532 . S2CID 10477465 .   
  14. ↑ Zebelo, Simon A.; Matsui, Kenji; Ozawa, Rika; Maffei, Massimo E. (2012-11-01). "La despolarización del potencial de membrana plasmática y el flujo de calcio citosólico son eventos tempranos involucrados en la comunicación planta a planta del tomate (Solanum lycopersicon)" . Plant Science . 196 : 93–100 . Bibcode : 2012PlnSc.196...93Z . doi : 10.1016/j.plantsci.2012.08.006 . ISSN 0168-9452 . PMID 23017903. Recuperado el 2020-10-20 .  
  15. ↑ Mafra-Neto, Agenor; de Lame, Frédérique M.; Fettig, Christopher J.; Perring, Thomas M.; Stelinski, Lukasz L.; Stoltman, Lyndsie L.; Mafra, Leandro EJ; Borges, Rafael; Vargas, Roger I. (2013). "Manipulación del comportamiento de los insectos con tecnología especializada de aplicación de feromonas y atrayentes (SPLAT®)". En John Beck; Joel Coats; Stephen Duke; Marja Koivunen (eds.). Productos naturales para el control de plagas . Vol. 1141. American Chemical Society. pp. 31– 58.  
  16. ↑ Llusiá, Joan; Estiarte, Marc; Peñuelas, Josep (1996). "Terpenoides y comunicación vegetal". Toro. Inst. Gato. Historia. Nat . 64 : 125-133 .
  17. ↑ Byers, JA; Lanne, BS; Löfqvist, J. (1989-05-01). "Inadecuación del árbol huésped reconocida por escarabajos de brotes de pino en vuelo". Experientia . 45 (5): 489– 492. doi : 10.1007/BF01952042 . ISSN 0014-4754 . S2CID 10669662 .  
  18. ↑ Hill, Ruaraidh; Connolly, JD (1991). Diccionario de terpenoides . Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-25770-4OCLC 497430488​​ 
  19. ↑ Ružička, Leopold (1953). "La regla del isopreno y la biogénesis de los compuestos terpénicos". Cellular and Molecular Life Sciences . 9 (10): 357– 367. doi : 10.1007/BF02167631 . PMID 13116962. S2CID 44195550 .  
  20. ↑ McGarvey, Douglas J.; Croteau, Rodney (julio de 1995). " Metabolismo de terpenoides" . The Plant Cell . 7 (7): 1015– 1026. doi : 10.1105/tpc.7.7.1015 . JSTOR 3870054. PMC 160903. PMID 7640522 .   
  21. ↑ Darwin, Charles (1875). Plantas insectívoras . Londres.{{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  22. 1 2 Hedrich, Rainer; Salvador-Recatalà, Vicenta; Dreyer, Ingo (2016-05-01). "Cableado eléctrico y comunicación de plantas a larga distancia" . Trends in Plant Science . 21 (5): 376– 387. Bibcode : 2016TPS....21..376H . doi : 10.1016/j.tplants.2016.01.016 . ISSN 1360-1385 . PMID 26880317 .  
  23. ↑ Furch, Alexandra CU; Zimmermann, Matthias R.; Will, Torsten; Hafke, Jens B.; van Bel, Aart JE (2010-08-01). "Parada controlada remotamente del flujo masivo del floema mediante oclusión bifásica en Cucurbita maxima" . Journal of Experimental Botany . 61 (13): 3697– 3708. doi : 10.1093/jxb/erq181 . ISSN 0022-0957 . PMC 2921205. PMID 20584788 .   
  24. 1 2 3 4 5 Sukhov, Vladimir; Vodeneev, Vladimir (2009-11-17). "Un modelo matemático del potencial de acción en células de plantas vasculares". Journal of Membrane Biology . 232 (1): 59– 67. doi : 10.1007/s00232-009-9218-9 . ISSN 1432-1424 . PMID 19921324 . S2CID 13334600 .   
  25. 1 2 3 Sukhov, Vladimir; Nerush, Vladimir; Orlova, Lyubov; Vodeneev, Vladimir (2011-12-21). "Simulación de la propagación del potencial de acción en plantas" . Journal of Theoretical Biology . 291 : 47–55 . Bibcode : 2011JThBi.291...47S . doi : 10.1016/j.jtbi.2011.09.019 . ISSN 0022-5193 . PMID 21959317 .  
  26. 1 2 3 4 5 Fromm, Jörg; Lautner, Silke (2007). "Señales eléctricas y su significado fisiológico en las plantas" . Plant, Cell & Environment . 30 (3): 249– 257. Bibcode : 2007PCEnv..30..249F . doi : 10.1111/j.1365-3040.2006.01614.x . ISSN 1365-3040 . PMID 17263772 .  
  27. 1 2 3 4 5 6 7 Vodeneev, VA; Opritov, VA; Pyatygin, SS (2006-07-01). "Cambios reversibles del pH extracelular durante la generación del potencial de acción en una planta superior Cucurbita pepo". Russian Journal of Plant Physiology . 53 (4): 481– 487. Bibcode : 2006RuJPP..53..481V . doi : 10.1134/S102144370604008X . ISSN 1608-3407 . S2CID 5037025 .  
  28. 1 2 Krol, Elzbieta; Dziubinska, Halina; Trebacz, Kazimierz (2003-05-15). "Cambios en el potencial transmembrana inducidos por bajas temperaturas en la hepática Conocephalum conicum". Plant and Cell Physiology . 44 (5): 527– 533. doi : 10.1093/pcp/pcg070 . ISSN 0032-0781 . PMID 12773639 .  
  29. 1 2 Wacke, M.; Thiel, G.; Hütt, M.-T. (2003-02-01). "Dinámica de Ca2+ durante la excitación de la membrana del alga verde Chara: simulaciones de modelos y datos experimentales". The Journal of Membrane Biology . 191 (3): 179– 192. doi : 10.1007/s00232-002-1054-0 . ISSN 1432-1424 . PMID 12571752 . S2CID 15569873 .   
  30. 1 2 Tucker, EB; Boss, WF (junio de 1996). "Los flujos intracelulares de Ca2+ inducidos por mastoparan pueden regular la comunicación célula a célula en plantas" . Plant Physiology . 111 (2): 459– 467. doi : 10.1104/pp.111.2.459 . ISSN 0032-0889 . PMC 157856. PMID 12226302 .   
  31. 1 2 Johns, Sarah; Hagihara, Takuma; Toyota, Masatsugu; Gilroy, Simon (2021-04-02). "Rápidos y furiosos: señalización rápida de largo alcance en plantas" . Plant Physiology . 185 (3): 694– 706. doi : 10.1093/plphys / kiaa098 . ISSN 1532-2548 . PMC 8133610. PMID 33793939 .   
  32. 1 2 Dziubińska, Halina; Trębacz, Kazimierz; Zawadzki, Tadeusz (1 de enero de 2001). "Ruta de transmisión de potenciales de acción y potenciales de variación en Helianthus annuus L." . Revista de fisiología vegetal . 158 (9): 1167– 1172. Bibcode : 2001JPPhy.158.1167D . doi : 10.1078/S0176-1617(04)70143-1 . ISSN 0176-1617 . 
  33. 1 2 Pickard, Barbara G. (1973). "Potenciales de acción en plantas superiores". Botanical Review . 39 (2): 172– 201. Bibcode : 1973BotRv..39..172P . doi : 10.1007/BF02859299 . ISSN 0006-8101 . JSTOR 4353850 . S2CID 5026557 .   
  34. ↑ Stankovic, B.; Zawadzki, T.; Davies, E. (noviembre de 1997). "Caracterización del potencial de variación en el girasol" . Plant Physiology . 115 (3): 1083– 1088. doi : 10.1104/pp.115.3.1083 . ISSN 0032-0889 . PMC 158572. PMID 12223859 .   
  35. ↑ Farmer, Edward E.; Gao, Yong-Qiang; Lenzoni, Gioia; Wolfender, Jean-Luc; Wu, Qian (2020). "Las señales eléctricas estimuladas por heridas y mecanosensibilidad controlan las respuestas hormonales" . New Phytologist . 227 (4): 1037– 1050. Bibcode : 2020NewPh.227.1037F . doi : 10.1111/nph.16646 . ISSN 1469-8137 . PMID 32392391 .  
  36. ↑ Stahlberg, Rainer; Cleland, Robert E.; Van Volkenburgh, Elizabeth (2006), "Potenciales de onda lenta: una señal eléctrica propagada exclusiva de las plantas superiores", en Baluška, František; Mancuso, Stefano; Volkmann, Dieter (eds.), Comunicación en las plantas: aspectos neuronales de la vida vegetal , Berlín, Heidelberg: Springer, pp. 291–308 , doi : 10.1007/978-3-540-28516-8_20 , ISBN  978-3-540-28516-8
  37. 1 2 Thain, JF; Wildon, DC (1992). "Señalización eléctrica en plantas". Science Progress . 76 (3/4 (301/302)): 553– 564. ISSN 0036-8504 . JSTOR 43421317 .  
  38. 1 2 Volkov, Alexander G.; Shtessel, Yuri B. (2020-01-01). "Transmisión de señales electrotónicas subterráneas entre plantas" . Biología comunicativa e integrativa . 13 (1): 54– 58. doi : 10.1080/19420889.2020.1757207 . PMC 7202782. PMID 32395195 .  
  39. ↑ Calvo, Paco; Sahi, Vaidurya Pratap; Trewavas, Anthony (2017). "¿Son las plantas sensibles?" . Plant, Cell & Environment . 40 (11): 2858– 2869. Bibcode : 2017PCEnv..40.2858C . doi : 10.1111/pce.13065 . ISSN 1365-3040 . PMID 28875517 .  
  40. ↑ Fromm, Joerg; Hajirezaei, Mohammad-Reza; Becker, Verena Katharina; Lautner, Silke (2013). "Señalización eléctrica a lo largo del floema y sus respuestas fisiológicas en la hoja de maíz" . Frontiers in Plant Science . 4 : 239. Bibcode : 2013FrPS....4..239F . doi : 10.3389/fpls.2013.00239 . ISSN 1664-462X . PMC 3701874. PMID 23847642 .   
  41. ↑ Wildon, DC; Thain, JF; Minchin, PEH; Gubb, IR; Reilly, AJ; Skipper, YD; Doherty, HM; O'Donnell, PJ; Bowles, DJ (noviembre de 1992). "Señalización eléctrica e inducción sistémica de inhibidores de proteinasas en la planta herida" . Nature . 360 (6399): 62– 65. Bibcode : 1992Natur.360...62W . doi : 10.1038/360062a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4274162 .  
  42. 1 2 3 4 5 6 7 Vian, Alain; Henry-Vian, Chantal; Davies, Eric (octubre de 1999). "Acumulación rápida y sistémica de transcritos de proteínas de unión a ARNm de cloroplastos después de un estímulo de llama en tomate" . Plant Physiology . 121 (2): 517– 524. doi : 10.1104/pp.121.2.517 . ISSN 0032-0889 . PMC 59414. PMID 10517843 .   
  43. 1 2 3 4 Stanković, Bratislav; Davies, Eric (1997-07-01). "Comunicación intercelular en plantas: estimulación eléctrica de la expresión del gen inhibidor de proteinasa en tomate". Planta . 202 (4): 402– 406. Bibcode : 1997Plant.202..402S . doi : 10.1007/s004250050143 . ISSN 1432-2048 . S2CID 5018084 .  
  44. 12Roux , David ; Vian, Alain; Girard, Sébastien; Bonnet, Pierre; Paladiano, Françoise; Davies, Eric; Ledoigt, Gerard (2006). "Los campos electromagnéticos (900 MHz) evocan respuestas moleculares consistentes en las plantas de tomate" . Fisiología Plantarum . 128 (2): 283– 288. Bibcode : 2006PPlan.128..283R . doi : 10.1111/j.1399-3054.2006.00740.x . ISSN 1399-3054 . 
  45. ^ Inaba, Akitsugu; Manabe, Taro; Tsuji, Hiroyuki; Iwamoto, Tomotada (1995). "Análisis de impedancia eléctrica de las propiedades de los tejidos asociadas con la inducción de etileno por corrientes eléctricas en frutos de pepino (Cucumis sativus L.)" . Fisiología vegetal . 107 (1): 199– 205. doi : 10.1104/pp.107.1.199 . ISSN 0032-0889 . JSTOR 4276290 . PMC 161186 . PMID 12228354 .    
  46. ↑ Salvador-Recatalà, Vicenta; Tjallingii, W. Freddy; Farmer, Edward E. (2014). "Registros intracelulares in vivo en tiempo real de ondas de despolarización inducidas por orugas en elementos del tamiz utilizando electrodos de pulgones" . New Phytologist . 203 (2): 674– 684. Bibcode : 2014NewPh.203..674S . doi : 10.1111/nph.12807 . ISSN 1469-8137 . PMID 24716546. S2CID 19489725 .   
  47. ↑ Devireddy, Amith R.; Arbogast, Jimmie; Mittler, Ron (2020). "Respuestas estomáticas sistémicas coordinadas y rápidas de toda la planta" . New Phytologist . 225 (1): 21– 25. Bibcode : 2020NewPh.225...21D . doi : 10.1111/nph.16143 . ISSN 1469-8137 . PMID 31454419 .  
  48. ↑ Kurenda, Andrzej; Nguyen, Chi Tam; Chételat, Aurore; Stolz, Stéphanie; Farmer, Edward E. (2019-12-17). " Arabidopsis dañada por insectos se mueve como Mimosa pudica herida" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 116 (51): 26066– 26071. Bibcode : 2019PNAS..11626066K . doi : 10.1073/pnas.1912386116 . ISSN 0027-8424 . PMC 6926025. PMID 31792188 .   
  49. ↑ "Resuelto el misterio centenario de la comunicación vegetal | Cornell Chronicle" . news.cornell.edu . Consultado el 26 de octubre de 2025 .
  50. ↑ Bacheva, Vesna; Rockwell, Fulton E.; Salmon, Jean-Baptiste; Woodson, Jesse D.; Frank, Margaret H.; Stroock, Abraham D. (2025-04-29). "Un marco unificado para la señalización hidromecánica puede explicar la transmisión de señales locales y de larga distancia en las plantas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 122 (17) e2422692122. doi : 10.1073/pnas.2422692122 . PMC 12054841. PMID 40261931 .  
  51. ↑ "PEA Pisum sativum" (PDF) . Servicio de Conservación de Recursos Naturales del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos .
  52. 1 2 3 4 Falik, Omer; Mordoch, Yonat; Quansah, Lydia; Fait, Aaron; Novoplansky, Ariel (2011-11-02). Kroymann, Juergen (ed.). "Rumor Has It…: Relay Communication of Stress Cues in Plants" . PLOS ONE . ​​6 (11) e23625. Bibcode : 2011PLoSO...623625F . doi : 10.1371/journal.pone.0023625 . ISSN 1932-6203 . PMC 3206794 . PMID 22073135 .   
  53. 1 2 Delory, Benjamin M.; Delaplace, Pierre; Fauconnier, Marie-Laure; du Jardin, Patrick (mayo de 2016). "Compuestos orgánicos volátiles emitidos por las raíces: ¿pueden mediar en las interacciones planta-planta subterráneas?" . Plant and Soil . 402 ( 1– 2): 1– 26. Bibcode : 2016PlSoi.402....1D . doi : 10.1007/s11104-016-2823-3 . ISSN 0032-079X . 
  54. ↑ Kegge, Wouter; Pierik, Ronald (marzo de 2010). "Compuestos orgánicos volátiles biogénicos y competencia vegetal". Trends in Plant Science . 15 (3): 126– 132. Bibcode : 2010TPS....15..126K . doi : 10.1016/j.tplants.2009.11.007 . PMID 20036599 . 
  55. ↑ Robbins, NE; Trontin, C.; Duan, L.; Dinneny, JR (2014-10-01). "Más allá de la barrera: comunicación en la raíz a través de la endodermis" . Plant Physiology . 166 (2): 551– 559. doi : 10.1104/pp.114.244871 . ISSN 0032-0889 . PMC 4213087. PMID 25125504 .   
  56. ↑ Rowe, James H.; Topping, Jennifer F.; Liu, Junli; Lindsey, Keith (julio de 2016). "El ácido abscísico regula el crecimiento de la raíz en condiciones de estrés osmótico a través de una red hormonal interactiva con citoquinina, etileno y auxina" . New Phytologist . 211 (1): 225– 239. Bibcode : 2016NewPh.211..225R . doi : 10.1111/nph.13882 . ISSN 0028-646X . PMC 4982081. PMID 26889752 .   
  57. ↑ Hodge, A. (2012). Interacciones de las raíces de las plantas: 157 – 169; En: Biocomunicación de las plantas. Springer, Berlín, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-642-23524-5_9
  58. 1 2 Philip, L., S. Simard y M. Jones. 2010. Rutas de transferencia de carbono subterráneo entre plántulas de abedul blanco y abeto de Douglas. Plant Ecology & Diversity 3:221–233.
  59. ↑ Gorzelak, MA, AK Asay, BJ Pickles y SW Simard. 2015. La comunicación entre plantas a través de redes micorrícicas media el comportamiento adaptativo complejo en comunidades vegetales. AoB Plants 7. Oxford Academic.
  60. ↑ Veits, M., Khait, I., Obolski, U., Zinger, E., Boonman, A., Goldshtein, A., Saban, K., Seltzer, R., Ben-Dor, U., Estlein, P., Kabat, A., Peretz, D., Ratzersdorfer, I., Krylov, S., Chamovitz, D., Sapir, Y., Yovel, Y. y Hadany, L. (2019), Las flores responden al sonido de los polinizadores en cuestión de minutos aumentando la concentración de azúcares del néctar. Ecol Lett, 22: 1483-1492. https://doi.org/10.1111/ele.13331
  61. ↑ Khait I, Lewin-Epstein O, Sharon R, Saban K, Goldstein R, Anikster Y, Zeron Y, Agassy C, Nizan S, Sharabi G, Perelman R, Boonman A, Sade N, Yovel Y, Hadany L. Los sonidos emitidos por las plantas bajo estrés se transmiten por el aire y son informativos. Cell. 30 de marzo de 2023;186(7):1328-1336.e10. doi: 10.1016/j.cell.2023.03.009. PMID 37001499.
  62. ↑ Surkes, Sue. «Los insectos escuchan lo que las plantas "hablan", según un estudio israelí pionero» . The Times of Israel . ISSN 0040-7909 . Consultado el 16 de julio de 2025 . 
  63. ↑ Ninkovic V, Markovic D, Rensing M (abril de 2021). " Los volátiles de las plantas como señales y claves en la comunicación vegetal" . Plant Cell Environ . 44 (4): 1030– 1043. doi : 10.1111/pce.13910 . PMC 8048923. PMID 33047347 .  

Lecturas adicionales

  • Peter Wohlleben; Suzanne Simard; Tim Flannery (2016). La vida oculta de los árboles: qué sienten, cómo se comunican: descubrimientos de un mundo secreto . Traducido por Jane Billinghurst. Greystone Books. ISBN 978-1-77164-248-4.