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competencia interespecífica

Un león macho subadulto y una hiena manchada hembra en Masai Mara . Ambas especies comparten el mismo nicho ecológico y, por lo tanto, compiten entre sí. En ecología , la compet...

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Un león macho subadulto y una hiena manchada hembra en Masai Mara . Ambas especies comparten el mismo nicho ecológico y, por lo tanto, compiten entre sí.

En ecología , la competencia interespecífica es una forma de competencia en la que individuos de diferentes especies compiten por los mismos recursos en un ecosistema (por ejemplo, alimento o espacio vital). Esto contrasta con el mutualismo , un tipo de simbiosis . La competencia entre miembros de la misma especie se denomina competencia intraespecífica .

Si una especie de árbol en un bosque denso crece más que las especies circundantes, puede absorber más luz solar. Sin embargo, esto reduce la cantidad de luz solar disponible para los árboles que quedan a la sombra del árbol más alto, generando así competencia interespecífica. Los leopardos y los leones también pueden competir entre sí, ya que ambas especies se alimentan de las mismas presas y pueden verse perjudicadas por la presencia de la otra, pues tendrán menos alimento.

La competencia es solo uno de los muchos factores bióticos y abióticos que interactúan y afectan la estructura de las comunidades. Además, la competencia no siempre es una interacción directa y sencilla. La competencia interespecífica puede ocurrir cuando individuos de dos especies distintas comparten un recurso limitante en la misma área. Si el recurso no puede sustentar a ambas poblaciones, la disminución de la fecundidad , el crecimiento o la supervivencia puede resultar en la desaparición de al menos una especie. La competencia interespecífica tiene el potencial de alterar las poblaciones , las comunidades y la evolución de las especies que interactúan. A nivel de organismo individual, la competencia puede manifestarse como interferencia o competencia por explotación.

Tipos

Todos los tipos descritos aquí también se aplican a la competencia intraespecífica , es decir, la competencia entre individuos de una misma especie. Asimismo, cualquier ejemplo específico de competencia interespecífica puede describirse en términos de un mecanismo (por ejemplo, recursos o interferencia) y un resultado (simétrico o asimétrico).

Basado en el mecanismo

La competencia por explotación, también conocida como competencia por recursos, es una forma de competencia en la que una especie consume y reduce o utiliza de manera más eficiente un recurso limitante compartido, disminuyendo así la disponibilidad de dicho recurso para la otra especie. [ 1 ] Por lo tanto, se trata de una interacción indirecta, ya que las especies que compiten interactúan a través de un recurso compartido.

La competencia por interferencia es una forma de competencia en la que los individuos de una especie interactúan directamente con los individuos de otra especie mediante exhibiciones antagónicas o un comportamiento más agresivo.

En una revisión y síntesis de la evidencia experimental sobre la competencia interespecífica, Schoener [ 2 ] describió seis tipos específicos de mecanismos mediante los cuales se produce la competencia, incluyendo la competencia por consumo, la competencia preventiva, la competencia por sobrecrecimiento, la competencia química, la competencia territorial y la competencia por encuentro. La competencia por consumo siempre es competencia por recursos, pero las demás no siempre pueden considerarse exclusivamente como competencia por explotación o interferencia.

Separar el efecto del uso de recursos del de la interferencia no es fácil. Un buen ejemplo de competencia por explotación se encuentra en las especies de pulgones que compiten por la savia en el floema de las plantas . Cada especie de pulgón que se alimenta de la savia de la planta huésped utiliza parte del recurso, dejando menos para las especies competidoras. En un estudio, se observó que Fordinae geoica superaba a F. formicaria en la competencia hasta el punto de que esta última especie mostró una reducción en la supervivencia del 84%. Otro ejemplo es el de la competencia por el espacio de llamada en anfibios, donde la actividad de llamada de una especie impide que la otra llame en un área tan amplia como lo haría en alopatría. [ 3 ] Un último ejemplo es el desplazamiento de lagartijas de roca bisexuales del género Darevskia de sus hábitats naturales por una forma unisexual hija; [ 4 ] la competencia por interferencia puede descartarse en este caso, porque las formas partenogenéticas de las lagartijas nunca muestran comportamiento agresivo.

Este tipo de competencia también se observa en bosques donde los árboles grandes dominan el dosel , impidiendo así que la luz llegue a los competidores más pequeños que viven debajo. Estas interacciones tienen importantes implicaciones para la dinámica poblacional y la distribución de ambas especies.

Basado en el resultado

La competencia por desbordamiento y la competencia por concurso se refieren al éxito relativo de los competidores. Se dice que la competencia por desbordamiento ocurre cuando cada competidor se ve igualmente afectado, ya sea por una reducción en la supervivencia o en la natalidad. Se dice que la competencia por concurso ocurre cuando uno o pocos competidores no se ven afectados por la competencia, pero todos los demás sufren enormemente, ya sea por una reducción en la supervivencia o en la natalidad. A veces, estos tipos de competencia se denominan competencia simétrica (desbordamiento) frente a competencia asimétrica (concurso). La competencia por desbordamiento y la competencia por concurso representan los dos extremos de un espectro, con efectos completamente iguales o completamente desiguales.

Competencia aparente

La competencia aparente es en realidad un ejemplo de depredación que altera la abundancia relativa de presas en el mismo nivel trófico . Ocurre cuando dos o más especies en un hábitat afectan a enemigos naturales compartidos en un nivel trófico superior . [ 5 ] Si dos especies comparten un depredador común , por ejemplo, puede existir competencia aparente entre las dos presas, en la que la presencia de cada especie de presa aumenta la abundancia del enemigo común y, por lo tanto, suprime a una o ambas especies de presa. [ 6 ] Este mecanismo recibe su nombre de experimentos en los que se elimina una especie de presa y la segunda especie de presa aumenta en abundancia. Los investigadores a veces atribuyen erróneamente el aumento en la abundancia de la segunda especie como evidencia de competencia por recursos entre especies de presa. Es "aparentemente" competencia, pero en realidad se debe a un depredador, parasitoide, parásito o patógeno compartido. Cabe destacar que las especies que compiten por recursos a menudo también pueden compartir depredadores en la naturaleza. Por lo tanto, las interacciones a través de la competencia por recursos y la depredación compartida a menudo pueden influirse mutuamente, lo que dificulta estudiar y predecir su resultado estudiando solo una de ellas. [ 7 ]

Consecuencias

Numerosos estudios, incluidos los citados anteriormente, han demostrado los importantes impactos de la competencia interespecífica tanto en individuos como en poblaciones. Se ha documentado la existencia de estos impactos en especies de todas las ramas principales de organismos. Los efectos de la competencia interespecífica también pueden afectar a las comunidades e incluso influir en la evolución de las especies a medida que se adaptan para evitarla. Esta evolución puede resultar en la exclusión de una especie del hábitat, la separación de nichos y la extinción local . Los cambios que experimentan estas especies a lo largo del tiempo también pueden modificar las comunidades, ya que otras especies deben adaptarse.

Exclusión competitiva

El principio de exclusión competitiva, también llamado " ley de Gause " [ 8 ] , que surgió del análisis matemático y de modelos de competencia simples, establece que dos especies que utilizan el mismo recurso limitante de la misma manera, en el mismo espacio y tiempo, no pueden coexistir y deben divergir con el tiempo para poder coexistir. Una de las especies suele tener una ventaja en el uso del recurso. Este competidor superior superará a la otra mediante un uso más eficiente del recurso limitante. Como resultado, la población del competidor inferior disminuirá con el tiempo, será excluida del área y reemplazada por el competidor superior.

Se observó un ejemplo bien documentado de exclusión competitiva entre la trucha Dolly Varden ( Salvelinus malma ) y la trucha moteada blanca ( S. leucomaenis ) en Japón. Ambas especies eran morfológicamente similares, pero la primera se encontraba principalmente en altitudes mayores que la segunda. Aunque existía una zona de solapamiento, cada especie excluyó a la otra de su región dominante al adaptarse mejor a su hábitat con el tiempo. En algunos casos, cada especie queda relegada a un segmento exclusivo del hábitat original. Dado que ambas especies sufren competencia, la selección natural favorece la evitación de la competencia de esta manera.

La diferenciación de nichos es un proceso mediante el cual la exclusión competitiva conduce a diferencias en el uso de los recursos. En algunos casos, la diferenciación de nichos resulta en un desplazamiento espacial, donde las especies evitan la competencia directa ocupando áreas diferentes. Sin embargo, la diferenciación de nichos también puede causar otros cambios, como alteraciones en el comportamiento o en los roles ecológicos, que ayudan a las especies a evitar la competencia. Si es posible evitar la competencia, las especies pueden especializarse en diferentes áreas del nicho, minimizando la superposición y la competencia por los recursos (Watts y Holekamp, ​​2008). Por ejemplo, las hienas manchadas (Crocuta crocuta) y los leones (Panthera leo) en África comparten hábitats y presas similares, pero tienen estrategias de caza diferentes. Las hienas utilizan su resistencia para perseguir a sus presas a largas distancias, mientras que los leones dependen de la caza por emboscada. Esta diferencia en las estrategias de caza ayuda a reducir la competencia directa por el alimento (Hayward y Slotow, 2009).

Otro ejemplo de diferenciación de nicho se observa en las aves, donde especies con requerimientos ecológicos similares modifican su comportamiento para evitar la competencia. En las Islas Galápagos, se ha observado que las especies de pinzones cambian sus hábitos alimenticios en pocas generaciones, adaptándose a nuevos recursos dietéticos para minimizar la competencia. Esta adaptación permitió la coexistencia de diferentes especies de pinzones a pesar de la superposición de hábitats y fuentes de alimento (Kruuk, 1972). De manera similar, las hienas y los leones pueden alterar sus roles en el ecosistema mediante la diferenciación espacial y conductual, lo que les ayuda a evitar conflictos directos y compartir recursos (Groenewald et al., 2009).

En algunos ecosistemas, la diferenciación de nichos está influenciada por especies intermedias o depredadores. Por ejemplo, un depredador clave puede alterar significativamente el comportamiento de especies competidoras. Las hienas, al cazar leones o carroñear sus presas, pueden reducir la capacidad de los leones para dominar un territorio. Esto ayuda a otros depredadores y carroñeros, como los guepardos, a acceder a recursos de los que de otro modo estarían excluidos (Hayward y Slotow, 2009). Además, en ecosistemas bacterianos, se ha demostrado que los parásitos fagos median la coexistencia entre especies bacterianas competidoras al reducir el dominio de una de ellas. Este tipo de interacción ayuda a mantener la biodiversidad en las comunidades microbianas, lo que puede tener importantes implicaciones tanto para la investigación médica como para la teoría ecológica (Groenewald et al., 2009).

Extinción local

Aunque la extinción local de uno o más competidores se ha documentado menos que la separación de nichos o la exclusión competitiva, sí ocurre. En un experimento con zooplancton en charcas artificiales, las tasas de extinción local fueron significativamente más altas en áreas de competencia interespecífica. [ 9 ] En estos casos, por lo tanto, los efectos negativos no solo se dan a nivel poblacional, sino también en la riqueza de especies de las comunidades.

Impactos en las comunidades

Plantas de lisimaquia púrpura naturalizadas que crecen en el Área de Conservación de Cooper Marsh, cerca de Cornwall, Ontario.

Como se mencionó anteriormente, la competencia interespecífica tiene un gran impacto en la composición y estructura de las comunidades. La separación de nichos de especies, la extinción local y la exclusión competitiva son solo algunos de los posibles efectos. Además, la competencia interespecífica puede ser la fuente de una cascada de efectos que se retroalimentan entre sí. Un ejemplo de este efecto es la introducción de una especie invasora en Estados Unidos, la salicaria púrpura . Esta planta, al ser introducida en comunidades de humedales, suele competir con gran parte de la flora nativa y reduce la riqueza de especies, el alimento y el refugio para muchas otras especies en niveles tróficos superiores. De esta manera, una especie puede influir en las poblaciones de muchas otras especies, así como a través de una miríada de otras interacciones. Debido a la compleja red de interacciones que conforman cada ecosistema y hábitat, los resultados de la competencia interespecífica son complejos y específicos de cada sitio.

Modelo competitivo de Lotka-Volterra

Los impactos de la competencia interespecífica en las poblaciones se han formalizado en un modelo matemático denominado ecuaciones competitivas de Lotka-Volterra , que genera una predicción teórica de las interacciones. Este modelo combina los efectos de cada especie sobre la otra. Dichos efectos se calculan por separado para la primera y la segunda población, respectivamente.

dnorte1dt=r1norte1K1−norte1−αnorte2K1{\displaystyle {dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}{K_{1}-N_{1}-\alpha N_{2} \over K_{1}}}
dnorte2dt=r2norte2K2−norte2−βnorte1K2{\displaystyle {dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}{K_{2}-N_{2}-\beta N_{1} \over K_{2}}}

En estas fórmulas, N es el tamaño de la población, t es el tiempo, K es la capacidad de carga , r es la tasa intrínseca de aumento y α y β son los coeficientes de competencia relativos. [ 10 ] Los resultados muestran el efecto que la otra especie tiene sobre la especie que se está calculando. Los resultados se pueden graficar para mostrar una tendencia y una posible predicción para el futuro de la especie. Un problema con este modelo es que se deben hacer ciertas suposiciones para que el cálculo funcione. Estas incluyen la falta de migración y la constancia de las capacidades de carga y los coeficientes de competencia de ambas especies. La naturaleza compleja de la ecología determina que estas suposiciones rara vez son ciertas en el campo, pero el modelo proporciona una base para una mejor comprensión de estos conceptos importantes.

Una formulación equivalente de estos modelos [ 11 ] es:

dnorte1dt=r1norte1(1−α11norte1−α12norte2){\displaystyle {dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}\left(1-\alpha _{11}N_{1}-\alpha _{12}N_{2}\right)}
dnorte2dt=r2norte2(1−α21norte1−α22norte2){\displaystyle {dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}\left(1-\alpha _{21}N_{1}-\alpha _{22}N_{2}\right)}

En estas fórmulas,α11{\displaystyle \alpha _{11}}es el efecto que un individuo de la especie 1 tiene sobre su propia tasa de crecimiento poblacional. De manera similar,α12{\displaystyle \alpha _{12}}es el efecto que un individuo de la especie 2 tiene sobre la tasa de crecimiento poblacional de la especie 1. También se puede interpretar como el efecto de la especie 2 sobre la especie 1. Al comparar esta formulación con la anterior, observamos queα11=1/K1, α22=1/K2{\displaystyle \alpha _{11}=1/K_{1},~\alpha _{22}=1/K_{2}}, yα12=α/K1{\displaystyle \alpha _{12}=\alpha /K_{1}}.

La coexistencia entre competidores se produce cuandoα11>α21{\displaystyle \alpha _{11}>\alpha _{21}}yα22>α12{\displaystyle \alpha _{22}>\alpha _{12}}Podemos traducir esto como que la coexistencia ocurre cuando la fuerza competitiva de cada especie sobre sí misma es mayor que sobre su competidor.

Existen otras representaciones matemáticas que modelan la competencia entre especies, como el uso de funciones no polinómicas. [ 12 ]

Competencia interespecífica en la macroevolución

La competencia interespecífica es un factor importante en la macroevolución . [ 13 ] Darwin asumió que la competencia interespecífica limita el número de especies en la Tierra, como lo formuló en su metáfora de la cuña: "La naturaleza puede compararse con una superficie cubierta de diez mil cuñas afiladas... que representan diferentes especies, todas muy juntas y empujadas por golpes incesantes, ... a veces una cuña de una forma y a veces otra siendo golpeada; una empujada profundamente expulsa a las otras; con el golpe y el choque a menudo transmitidos muy lejos a otras cuñas en muchas líneas de dirección." (De Selección Natural - el "gran libro" del que Darwin extrajo El Origen ). [ 14 ] La cuestión de si la competencia interespecífica limita la biodiversidad global es discutida hoy, [ 15 ] pero los estudios analíticos del registro fósil global del Fanerozoico están de acuerdo con la existencia de capacidades de carga globales (aunque no constantes) para la biodiversidad marina. [ 16 ] [ 17 ] La competencia interespecífica también es la base de la hipótesis de la Reina Roja de Van Valen , y puede subyacer a la correlación positiva entre las tasas de origen y extinción que se observa en casi todos los taxones principales. [ 13 ]

En los ejemplos anteriores, el papel macroevolutivo de la competencia interespecífica es el de un factor limitante de la biodiversidad, pero también promueve la diferenciación de nichos y, por lo tanto, la especiación y la diversificación. [ 18 ] [ 19 ] El impacto de la competencia interespecífica puede, por consiguiente, cambiar durante las fases de acumulación de diversidad, desde una fase inicial donde predominan los mecanismos de retroalimentación positiva hasta una fase posterior donde la prevalencia de nichos limita un mayor aumento en el número de especies; un posible ejemplo de esta situación es la rediversificación de las faunas marinas después del evento de extinción masiva del Pérmico. [ 20 ]

Véase también

Referencias

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  2. ↑ Schoener TW (1983). "Experimentos de campo sobre competencia interespecífica". The American Naturalist . 122 (2): 240– 285. Bibcode : 1983ANat..122..240S . doi : 10.1086/284133 . S2CID 85191738 . 
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Lecturas adicionales

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  • Competencia por el territorio: El modelo Levins para el proyecto de demostraciones de Wolfram con dos especies — requiere el reproductor CDF (gratuito)