El principio de Starling sostiene que el movimiento de fluidos a través de un vaso sanguíneo semipermeable, como un capilar o una vénula pequeña, está determinado por las presiones hidrostáticas y las presiones osmóticas coloidales ( presión oncótica ) a ambos lados de una barrera semipermeable que filtra el líquido, impidiendo que moléculas más grandes, como las proteínas, abandonen el torrente sanguíneo. Dado que todos los vasos sanguíneos permiten cierto grado de fuga de proteínas, no puede producirse un verdadero equilibrio a través de la membrana, y existe un flujo continuo de agua con solutos pequeños. Las propiedades de filtrado molecular de la pared capilar residen en una capa endocapilar descubierta recientemente, en lugar de en las dimensiones de los poros que atraviesan o se encuentran entre las células endoteliales. [ 1 ] Esta capa endocapilar de matriz fibrosa se denomina glicocálix endotelial. La ecuación de Starling describe esta relación matemáticamente y puede aplicarse a numerosas membranas semipermeables, tanto biológicas como no biológicas.
La ecuación
La ecuación de Starling aplicada a la pared de un vaso sanguíneo se lee como:
dónde:
- es el volumen de filtración de solvente transendotelial por segundo.
- es la conductividad hidráulica de la membrana
- es la superficie de filtración, determinada por los huecos en el adhesivo de " unión estrecha " que une las células endoteliales en sus bordes.
- es la fuerza impulsora neta,
- es la presión hidrostática capilar
- es la presión hidrostática intersticial
- ¿Es la presión oncótica de la proteína plasmática ?
- es la presión oncótica subglicocálix, que varía inversamente cony así se estabiliza.
- es el coeficiente de reflexión de Staverman, determinado por el estado del glicocálix endotelial sobre los espacios de unión.
Las presiones se miden habitualmente en milímetros de mercurio (mmHg), y el coeficiente de filtración en mililitros por minuto por milímetro de mercurio (ml·min −1 ·mmHg −1 ).
La velocidad a la que se filtra el líquido a través del endotelio vascular (filtración transendotelial) está determinada por la suma de dos fuerzas hacia afuera, la presión capilar () y la presión osmótica coloidal debajo del glicocálix endotelial (), y dos fuerzas de absorción, la presión osmótica de las proteínas plasmáticas () y presión intersticial (). La ecuación de Starling es la primera de dos ecuaciones de Kedem-Katchalski que aportan termodinámica de estado no estacionario a la teoría de la presión osmótica a través de membranas que son al menos parcialmente permeables al soluto responsable de la diferencia de presión osmótica. [ 2 ] [ 3 ] La segunda ecuación de Kedem-Katchalski explica el transporte transendotelial de solutos,.
Ahora se sabe que la presión osmótica coloidal promedio del líquido intersticial no tiene efecto sobreAhora se sabe que la diferencia de presión osmótica coloidal que se opone a la filtración esmenos el subglicocálixEl espacio subglicocálix es un microdominio muy pequeño pero de vital importancia del espacio total del líquido intersticial. La concentración de proteínas solubles en ese microdominio, que determinaes cercano a cero mientras haya una filtración adecuada para eliminarlos de las hendiduras interendoteliales. Por esta razónes mucho menor de lo calculado previamente y está estrictamente regulado. Cualquier aumento transitorio en la presión osmótica coloidal del plasma o disminución en la presión hidrostática capilar suficiente para permitir la reversión (negativa)provoca la difusión sin oposición de proteínas intersticiales al espacio subglicocálix, reduciendo la diferencia de presión osmótica coloidal que impulsaba la absorción de fluido al capilar. La dependencia deen la localidadSe le conoce como el modelo del glicocálix o el modelo de Michel-Weinbaum, en honor a dos científicos que, de forma independiente, describieron la función de filtración del glicocálix. El modelo de Michel-Weinbaum explica cómo la mayoría de los capilares continuos mantienen un estado estacionario de filtración a lo largo de toda su longitud la mayor parte del tiempo. Las perturbaciones transitorias de las fuerzas de Starling restablecen rápidamente el estado estacionario de filtración.
Coeficiente de filtración
En algunos textos, el producto de la conductividad hidráulica y el área superficial se denomina coeficiente de filtración K fc .
Coeficiente de reflexión
El coeficiente de reflexión de Staverman, σ , es una constante adimensional que es específica de la permeabilidad de una membrana a un soluto dado. [ 4 ]
La ecuación de Starling, escrita sin σ , describe el flujo de un solvente a través de una membrana impermeable a los solutos contenidos en la solución. [ 5 ]
σ n corrige la permeabilidad parcial de una membrana semipermeable a un soluto n . [ 5 ]
Cuando σ se aproxima a 1, la membrana plasmática es menos permeable a las especies indicadas (por ejemplo, moléculas más grandes como la albúmina y otras proteínas plasmáticas), que pueden fluir a través del revestimiento endotelial, de concentraciones más altas a más bajas, más lentamente, mientras que permiten el paso de agua y solutos más pequeños a través del filtro del glicocálix hacia el espacio extravascular. [ 5 ]
- Los capilares glomerulares tienen un coeficiente de reflexión cercano a 1, ya que normalmente ninguna proteína pasa al filtrado glomerular.
- En cambio, los sinusoides hepáticos carecen de coeficiente de reflexión, ya que son totalmente permeables a las proteínas. El líquido intersticial hepático dentro del espacio de Diss tiene la misma presión osmótica coloidal que el plasma, por lo que se puede regular la síntesis de albúmina por parte de los hepatocitos .
Valores aproximados
A continuación se muestran valores típicos para las variables en la ecuación de Starling que regulan la producción neta.a unos 0,1 ml por segundo, 5-6 ml por minuto o unos 8 litros por día.
Órganos específicos
Riñones
Los capilares glomerulares tienen una capa continua de glicocálix en condiciones normales y la tasa total de filtración transendotelial del solvente () a los túbulos renales es normalmente alrededor de 125 ml/min (unos 180 litros/día). Capilar glomerularSe conoce más comúnmente como tasa de filtración glomerular (TFG).
Pulmones
La ecuación de Starling puede describir el movimiento de líquido desde los capilares pulmonares al espacio aéreo alveolar. [ 7 ] [ 8 ]
Importancia clínica
Woodcock y Woodcock demostraron en 2012 que la ecuación de Starling revisada (principio de Starling en estado estacionario) proporciona explicaciones científicas para las observaciones clínicas relativas a la terapia con fluidos intravenosos. [ 9 ] La enseñanza tradicional de la filtración y absorción de fluidos que ocurren en un solo capilar ha sido reemplazada por el concepto de una circulación vital de líquido intersticial extracelular que corre paralela a la circulación sanguínea. La infusión de fluidos intravenosos que elevan la presión osmótica coloidal del plasma (terapia coloidal) tiene mucho menos efecto sobre el volumen plasmático de lo que se esperaba originalmente, en parte porque la tasa de filtración inicialmente reducida permite que la concentración de proteínas en los espacios subglicocales aumente, devolviendo la diferencia de presión osmótica coloidal y la tasa de filtración transendotelial del solvente a sus niveles de estado estacionario en una hora. La prevención y el tratamiento del edema (exceso de líquido intersticial) dependen de la normalización de y la optimización del caudal linfático.
Historia
La ecuación de Starling recibe su nombre del fisiólogo británico Ernest Starling , también reconocido por la ley de Frank-Starling del corazón . [ 10 ] A Starling se le atribuye haber identificado en 1896 que la "absorción de soluciones salinas isotónicas (del espacio extravascular) por los vasos sanguíneos está determinada por esta presión osmótica de las proteínas séricas". [ 10 ]
Véase también
Referencias
- ↑ Curry, FE; Michel, CC (1980-07-01). "Un modelo de matriz de fibras de la permeabilidad capilar" . Microvascular Research . 20 (1): 96– 99. doi : 10.1016/0026-2862(80)90024-2 . ISSN 0026-2862 . PMID 7412590 .
- ^ Staverman, AJ (1951). "La teoría de la medición de la presión osmótica" . Recueil des Travaux Chimiques des Pays-Bas . 70 (4): 344– 352. doi : 10.1002/recl.19510700409 . ISSN 0165-0513 .
- ↑ Kedem, O.; Katchalsky, A. (febrero de 1958). "Análisis termodinámico de la permeabilidad de las membranas biológicas a los no electrolitos" . Biochimica et Biophysica Acta . 27 (2): 229– 246. doi : 10.1016/0006-3002(58)90330-5 . ISSN 0006-3002 . PMID 13522722 .
- ↑ Zelman, A. (1972-04-01). "Permeabilidad de membrana: generalización del método del coeficiente de reflexión para describir el flujo de volumen y solutos" . Biophysical Journal . 12 (4): 414– 419. Bibcode : 1972BpJ....12..414Z . doi : 10.1016/S0006-3495( 72 )86093-4 . ISSN 0006-3495 . PMC 1484119. PMID 5019478 .
- 1 2 3 Michel, C. Charles; Woodcock, Thomas E.; Curry, Fitz-Roy E. (2020). "Comprender y extender el principio de Starling" . Acta Anaesthesiologica Scandinavica . 64 (8): 1032– 1037. doi : 10.1111/aas.13603 . ISSN 1399-6576 . PMID 32270491 .
- 1 2 3 4 Boron, Walter F. (2005). Fisiología médica: un enfoque celular y molecular . Elsevier/Saunders. ISBN 978-1-4160-2328-9.
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- ↑ Nadon, AS; Schmidt, EP (2014-01-01), "Patobiología del síndrome de dificultad respiratoria aguda" , en McManus, Linda M.; Mitchell, Richard N. (eds.), Patobiología de las enfermedades humanas , San Diego: Academic Press, pp. 2665–2676 , doi : 10.1016/b978-0-12-386456-7.05309-0 , ISBN 978-0-12-386457-4, consultado el 28 de noviembre de 2020
- ↑ Woodcock, TE; Woodcock, TM (29 de enero de 2012). "Ecuación de Starling revisada y el modelo de glicocálix del intercambio de fluidos transvasculares: un paradigma mejorado para la prescripción de terapia de fluidos intravenosos" . British Journal of Anaesthesia . 108 (3): 384– 394. doi : 10.1093/bja/aer515 . PMID 22290457 .
- 1 2 Starling, Ernest H. (1896-05-05). "Sobre la absorción de fluidos de los espacios del tejido conectivo" . The Journal of Physiology . 19 (4): 312– 326. Bibcode : 1896JPhsg..19..312S . doi : 10.1113 / jphysiol.1896.sp000596 . PMC 1512609. PMID 16992325 .
Enlaces externos
- Derangedphysiology.com: Principio de Starling de la dinámica de fluidos transvasculares | Fisiología Desquiciada
- Ecuaciones de la dinámica de fluidos
- Fisiología cardiovascular
- Matemáticas en medicina