Ecología intermareal

La ecología intermareal es el estudio de los ecosistemas intermareales , donde los organismos viven entre las líneas de marea baja y alta . Durante la marea baja, la zona intermareal queda expuesta, mientras que durante la marea alta se encuentra sumergida. Por lo tanto, los ecólogos intermareales estudian las interacciones entre los organismos intermareales y su entorno, así como entre las diferentes especies de organismos intermareales dentro de una comunidad intermareal específica. Las interacciones ambientales y entre especies más importantes pueden variar según el tipo de comunidad intermareal estudiada; la clasificación más amplia se basa en los sustratos: comunidades de costa rocosa y de fondo blando. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Los organismos que habitan esta zona presentan un entorno muy variable y a menudo hostil, y han desarrollado diversas adaptaciones para sobrellevar e incluso explotar estas condiciones. Una característica fácilmente visible de las comunidades intermareales es la zonación vertical , donde la comunidad se divide en distintas bandas verticales de especies específicas que se extienden hacia la costa. La capacidad de las especies para hacer frente a factores abióticos asociados al estrés por emersión, como la desecación, determina sus límites superiores, mientras que las interacciones bióticas , por ejemplo, la competencia con otras especies, establecen sus límites inferiores. ^{[ 1 ]}

Las regiones intermareales son utilizadas por los humanos para la alimentación y la recreación, pero las acciones antropogénicas también tienen impactos importantes, siendo la sobreexplotación , las especies invasoras y el cambio climático algunos de los problemas que enfrentan las comunidades intermareales. En algunos lugares se han establecido Áreas Marinas Protegidas para proteger estas áreas y apoyar la investigación científica . ^{[ 3 ]}

Los hábitats intermareales se pueden caracterizar por tener sustratos de fondo duros o blandos. ^{[ 4 ]} Las comunidades intermareales rocosas se encuentran en costas rocosas , como promontorios , playas de guijarros o espigones artificiales . Su grado de exposición se puede calcular utilizando la Escala de Ballantine . ^{[ 5 ] [ 6 ]} Los hábitats de sedimentos blandos incluyen playas arenosas y humedales intermareales (por ejemplo, marismas y salinas ). Estos hábitats difieren en los niveles de factores ambientales abióticos o no vivos. Las costas rocosas tienden a tener una mayor acción de las olas, lo que requiere adaptaciones que permitan a los habitantes aferrarse firmemente a las rocas. Los hábitats de fondo blando generalmente están protegidos de las grandes olas, pero tienden a tener niveles de salinidad más variables . También ofrecen una tercera dimensión habitable: la profundidad. Por lo tanto, muchos habitantes de sedimentos blandos están adaptados para excavar. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Debido a que los organismos intermareales soportan períodos regulares de inmersión y emersión, esencialmente viven tanto bajo el agua como en tierra y deben estar adaptados a una amplia gama de condiciones climáticas. La intensidad de los factores de estrés climático varía con la altura relativa de la marea porque los organismos que viven en áreas con alturas de marea más altas están emergidos durante períodos más largos que aquellos que viven en áreas con alturas de marea más bajas. Este gradiente climático con la altura de la marea conduce a patrones de zonación intermareal , donde las especies de la zona intermareal alta están más adaptadas a los estrés de la emersión que las especies de la zona intermareal baja. Estas adaptaciones pueden ser conductuales (es decir, movimientos o acciones), morfológicas (es decir, características de la estructura corporal externa) o fisiológicas (es decir, funciones internas de las células y los órganos ). ^{[ 9 ]} Además, tales adaptaciones generalmente le cuestan al organismo en términos de energía (por ejemplo, para moverse o para desarrollar ciertas estructuras), lo que lleva a compensaciones (es decir, gastar más energía en disuadir a los depredadores deja menos energía para otras funciones como la reproducción).

Los organismos intermareales, especialmente los de la zona intermareal alta, deben soportar una amplia gama de temperaturas . Mientras están bajo el agua, las temperaturas pueden variar solo unos pocos grados a lo largo del año. Sin embargo, durante la marea baja, las temperaturas pueden descender por debajo del punto de congelación o alcanzar temperaturas extremadamente altas, lo que da lugar a un rango de temperatura que puede acercarse a los 30  °C (86  °F) durante un período de pocas horas. Muchos organismos móviles, como los caracoles y los cangrejos, evitan las fluctuaciones de temperatura desplazándose y buscando alimento durante la marea alta y refugiándose en lugares frescos y húmedos (grietas o madrigueras) durante la marea baja. ^{[ 10 ]} Además de simplemente vivir en zonas de menor altura de la marea, los organismos no móviles pueden depender más de mecanismos de adaptación. Por ejemplo, los organismos de la zona intermareal alta tienen una respuesta al estrés más fuerte, una respuesta fisiológica que consiste en la producción de proteínas que ayudan a la recuperación del estrés térmico, al igual que la respuesta inmunitaria ayuda a la recuperación de una infección. ^{[ 11 ]}

Los organismos intermareales también son especialmente propensos a la desecación durante los períodos de emersión. De nuevo, los organismos móviles evitan la desecación del mismo modo que evitan las temperaturas extremas: refugiándose en lugares templados y húmedos. Muchos organismos intermareales, incluidos los caracoles Littorina , evitan la pérdida de agua al tener superficies externas impermeables, retrayéndose completamente dentro de sus conchas y sellando la abertura de estas. Las lapas ( Patella ) no utilizan una placa de sellado similar, sino que ocupan una cicatriz de hogar a la que sellan el borde inferior de su concha cónica aplanada mediante un movimiento de molienda. Regresan a esta cicatriz de hogar después de cada excursión de pastoreo, generalmente justo antes de la emersión. En rocas blandas, estas cicatrices son bastante visibles. Otros organismos, como las algas Ulva y Porphyra , son capaces de rehidratarse y recuperarse después de períodos de desecación severa.

El nivel de salinidad también puede ser bastante variable. Las bajas salinidades pueden deberse a la lluvia o a los aportes de agua dulce de los ríos. Las especies estuarinas deben ser especialmente eurihalinas , es decir, capaces de tolerar un amplio rango de salinidades. Las altas salinidades se dan en lugares con altas tasas de evaporación, como en marismas y charcas intermareales altas. La sombra que proporcionan las plantas, especialmente en las marismas, puede ralentizar la evaporación y, por lo tanto, mitigar el estrés salino. Además, las plantas de marisma toleran las altas salinidades mediante varios mecanismos fisiológicos, entre ellos la excreción de sal a través de glándulas salinas y la prevención de la absorción de sal por las raíces.

Además de estas tensiones de exposición (temperatura, desecación y salinidad), los organismos intermareales experimentan fuertes tensiones mecánicas, especialmente en lugares con fuerte oleaje . Hay innumerables maneras en que los organismos evitan el desalojo debido a las olas. ^{[ 12 ]} Morfológicamente, muchos moluscos (como las lapas y los quitones) tienen conchas hidrodinámicas de bajo perfil. Los tipos de fijación al sustrato incluyen los filamentos bisales y adhesivos de los mejillones, los miles de pies ambulacrales succionadores de las estrellas de mar y los apéndices en forma de gancho de los isópodos que les ayudan a sujetarse a las algas intermareales. Los organismos de mayor perfil, como las algas, también deben evitar romperse en lugares de alto flujo, y lo hacen con su fuerza y ​​flexibilidad. Finalmente, los organismos también pueden evitar los entornos de alto flujo, por ejemplo, buscando microhábitats de bajo flujo. Otras formas de tensión mecánica incluyen la erosión causada por el hielo y la arena, así como el desplazamiento provocado por rocas, troncos, etc., arrastrados por el agua.

Para cada uno de estos factores climáticos adversos, existen especies adaptadas que prosperan en los entornos más difíciles. Por ejemplo, el diminuto crustáceo copépodo Tigriopus se desarrolla con éxito en pozas intermareales altas y muy salinas, y muchos organismos filtradores encuentran más alimento en zonas con corrientes más fuertes y onduladas. La adaptación a estos entornos tan exigentes les confiere a estas especies ventajas competitivas en dichos lugares.

Durante la inmersión mareal, el suministro de alimento para los organismos intermareales se ve subsidiado por materiales transportados en el agua de mar, incluyendo fitoplancton fotosintético y zooplancton consumidor . Este plancton es consumido por numerosas formas de organismos filtradores —mejillones , almejas , percebes , ascidias y gusanos poliquetos— que filtran el agua de mar en su búsqueda de fuentes de alimento planctónico. ^{[ 13 ]} El océano adyacente también es una fuente primaria de nutrientes para los autótrofos , productores fotosintéticos que varían en tamaño desde algas microscópicas (por ejemplo, diatomeas bentónicas ) hasta enormes algas pardas y otras algas marinas . Estos productores intermareales son consumidos por herbívoros, como las lapas que raspan las rocas limpiando su capa de diatomeas y los cangrejos de algas que se arrastran a lo largo de las láminas del alga Egregia, comiendo las diminutas láminas en forma de hoja. Los cangrejos son consumidos por el mero gigante , que luego es consumido por los tiburones. Más arriba en la cadena alimentaria , los consumidores depredadores —especialmente las voraces estrellas de mar— comen otros herbívoros (por ejemplo, caracoles ) y filtradores (por ejemplo, mejillones ). ^{[ 14 ]} Finalmente, los carroñeros , incluidos los cangrejos y las pulgas de arena , comen materia orgánica muerta, incluidos productores y consumidores muertos.

Además de estar condicionados por aspectos climáticos, los hábitats intermareales —especialmente sus patrones de zonación— se ven fuertemente influenciados por las interacciones entre especies, como la depredación, la competencia, la facilitación y las interacciones indirectas. En última instancia, estas interacciones alimentan la estructura de la red trófica descrita anteriormente. Los hábitats intermareales han servido como sistema modelo para numerosos estudios ecológicos clásicos, incluidos los que se presentan a continuación, debido a que las comunidades que los habitan son particularmente propicias para la experimentación.

Un dogma de la ecología intermareal —respaldado por estudios clásicos— es que los límites inferiores de la altura de la marea para las especies están determinados por las interacciones entre especies, mientras que sus límites superiores están determinados por variables climáticas. Estudios clásicos de Robert Paine ^{[ 13 ] [ 15 ]} establecieron que cuando se eliminan los depredadores de estrellas de mar, los bancos de mejillones se extienden a alturas de marea más bajas, asfixiando a las algas marinas residentes. Por lo tanto, los límites inferiores de los mejillones están determinados por la depredación de las estrellas de mar. Por el contrario, en presencia de estrellas de mar, los límites inferiores de los mejillones se producen a una altura de marea en la que las estrellas de mar no pueden tolerar las condiciones climáticas.

La competencia, especialmente por el espacio, es otra interacción dominante que estructura las comunidades intermareales. La competencia por el espacio es particularmente feroz en los hábitats intermareales rocosos, donde el espacio habitable es limitado en comparación con los hábitats de sedimentos blandos en los que hay espacio tridimensional disponible. Como se vio con el ejemplo anterior de la estrella de mar, los mejillones son competitivamente dominantes cuando no son controlados por la depredación de las estrellas de mar. La investigación de Joseph Connell sobre dos tipos de percebes de la zona intermareal alta, Balanus balanoides , ahora Semibalanus balanoides , y un Chthamalus stellatus , mostró que los patrones de zonación también podrían estar establecidos por la competencia entre organismos estrechamente relacionados. ^{[ 16 ]} En este ejemplo, Balanus supera a Chthamalus en alturas de marea bajas, pero no puede sobrevivir en alturas de marea altas. Por lo tanto, Balanus se ajusta al dogma de la ecología intermareal introducido anteriormente: su límite de altura de marea baja está establecido por un caracol depredador y su límite de altura de marea alta está establecido por el clima. De manera similar, Chthamalus , que se encuentra en un refugio contra la competencia (similar a los refugios de temperatura mencionados anteriormente), tiene un límite inferior de altura de la marea determinado por la competencia con Balanus y un límite superior de altura de la marea determinado por el clima.

Aunque la ecología intermareal se ha centrado tradicionalmente en estas interacciones negativas (depredación y competencia), existe evidencia emergente de que las interacciones positivas también son importantes. ^{[ 17 ]} La facilitación se refiere a que un organismo ayuda a otro sin dañarse a sí mismo. Por ejemplo, las especies de plantas de marisma salina Juncus e Iva no pueden tolerar las altas salinidades del suelo cuando las tasas de evaporación son altas, por lo que dependen de las plantas vecinas para dar sombra al sedimento, ralentizar la evaporación y ayudar a mantener niveles de salinidad tolerables. ^{[ 18 ]} En ejemplos similares, muchos organismos intermareales proporcionan estructuras físicas que son utilizadas como refugios por otros organismos. Los mejillones, aunque son duros competidores con ciertas especies, también son buenos facilitadores, ya que los bancos de mejillones proporcionan un hábitat tridimensional a especies de caracoles, gusanos y crustáceos.

Todos los ejemplos dados hasta ahora son de interacciones directas: la especie A come a la especie B o la especie B come a la especie C. También son importantes las interacciones indirectas ^{[ 19 ]} donde, usando el ejemplo anterior, la especie A come tanto de la especie B que la depredación sobre la especie C disminuye y la especie C aumenta en número. Por lo tanto, la especie A beneficia indirectamente a la especie C. Las vías de interacciones indirectas pueden incluir todas las demás formas de interacciones entre especies. Para seguir la relación estrella de mar-mejillón, las estrellas de mar tienen un efecto negativo indirecto sobre la diversa comunidad que vive en el banco de mejillones porque, al depredar sobre los mejillones y disminuir la estructura del banco de mejillones, las especies que se benefician de los mejillones quedan sin hogar. Otras interacciones importantes entre especies incluyen el mutualismo , que se observa en las simbiosis entre las anémonas de mar y sus algas simbióticas internas, y el parasitismo , que es frecuente pero apenas comienza a apreciarse por sus efectos en la estructura de la comunidad.

Los seres humanos dependen en gran medida de los hábitats intermareales para obtener alimentos y materias primas, ^{[ 20 ]} y más del 50 % de la población mundial vive a menos de 100  km de la costa. Por lo tanto, los hábitats intermareales se ven muy afectados por el impacto humano tanto en los hábitats marinos como terrestres. Algunos de los problemas de conservación asociados con los hábitats intermareales y que ocupan un lugar prioritario en las agendas de los gestores y ecólogos intermareales son:

1. Cambio climático : Las especies intermareales se ven afectadas por diversos efectos del cambio climático global, como el aumento de las temperaturas, la subida del nivel del mar y el incremento de la frecuencia de las tormentas. Se ha pronosticado que la distribución y el número de especies variarán según su capacidad de adaptación (¡rápida!) a estas nuevas condiciones ambientales. ^{[ 20 ]} Debido a la magnitud global de este problema, los científicos se centran principalmente en comprender y predecir los posibles cambios en los hábitats intermareales.

2. Especies invasoras : Las especies invasoras son especialmente frecuentes en zonas intermareales con alto volumen de tráfico marítimo, como los grandes estuarios, debido al transporte de especies no nativas en el agua de lastre . ^{[ 21 ]} La bahía de San Francisco , en la que una especie invasora de espartina procedente de la costa este está transformando actualmente las comunidades de marismas en praderas de espartina , se encuentra entre los estuarios más invadidos del mundo. Los esfuerzos de conservación se centran en tratar de erradicar algunas especies (como la espartina ) en sus hábitats no nativos, así como en prevenir nuevas introducciones de especies (por ejemplo, controlando los métodos de captación y liberación de agua de lastre).

3. Áreas marinas protegidas : Muchas áreas intermareales son explotadas de forma leve a intensa por los humanos para la recolección de alimentos (por ejemplo, la extracción de almejas en hábitats de sedimentos blandos y la recolección de caracoles, mejillones y algas en hábitats intermareales rocosos). En algunos lugares, se han establecido áreas marinas protegidas donde no se permite la recolección. Los beneficios de las áreas protegidas pueden extenderse para impactar positivamente las áreas adyacentes no protegidas. Por ejemplo, una mayor cantidad de cápsulas de huevos más grandes del caracol comestible Concholepus en áreas protegidas en comparación con áreas no protegidas en Chile indica que estas áreas protegidas pueden ayudar a reponer las poblaciones de caracoles en áreas abiertas a la recolección. ^{[ 22 ]} El grado en que la recolección está regulada por ley difiere según la especie y el hábitat.

• Zona intermareal
• Lista de especies que habitan en las pozas intermareales de las Islas Británicas.
• Zona litoral
• NaGISA
• Zona de surf

• Bertness, M.  D., S.  D. Gaines y M.  E. Hay (2001) Ecología de comunidades marinas . Sinauer Associates, Inc.
• Kozloff E.  N. (1973) Vida costera del Pacífico norte . University of Washington Press.
• Ricketts E.  F. , J. Calvin y J.  W. Hedgpeth (1939) Entre las mareas del Pacífico (5.ª ed.) Stanford University Press.

• Especies intermareales rocosas, Australia