Ionoscopiformes

Ionoscopiformes es un orden extinto de peces marinos de aletas radiadas , generalmente considerado el grupo hermano de Amiiformes , orden que incluye al moderno Amia calva . Los primeros miembros del orden se encuentran en depósitos del Triásico Medio en todos los continentes, excepto Australia y la Antártida , lo que demuestra que el grupo estaba muy extendido incluso durante este período. Continuarían diversificándose a lo largo del Jurásico y el Cretácico , con los registros más recientes del grupo correspondientes al Albiense . El orden ha tenido una historia taxonómica compleja desde la década de 2010, con autores que sugieren que el grupo podría no ser monofilético, dividiendo a sus miembros en Ionoscopiformes y Ophiopsiformes. Sin embargo, estudios más recientes confirman que el grupo constituye un clado verdadero. Actualmente, el orden contiene cuatro familias generalmente aceptadas ( Ionoscopidae , Italophiopsis , Ophiopsiellidae y Subortichthyidae ). En la literatura se menciona una quinta familia, Furidae , aunque algunos trabajos más recientes la consideran sinónimo de lo que antes se conocía como Ophiopsidae y, por lo general, no se utiliza en filogenias centradas en este grupo.

Incluso antes de la denominación de Ionoscopiformes, los géneros que componen el orden ya estaban estrechamente relacionados entre sí, según las hipótesis de Maisey en 1991 y Gardiner y colaboradores en 1998. El orden Ionoscopiformes fue nombrado por primera vez por Lance Grande y William E. Bemis en un estudio de 1998 centrado en la filogenia de Amiidae y los peces que se cladian cerca de ella. En esta publicación, el orden incluía tres familias: Ionoscopidae, Oshuniidae y Ophiopsidae. En la publicación, Oshuniidae y Ophiopsidae se ubicaban como grupos hermanos, siendo Ionoscopidae el grupo externo. En ese momento, todas las familias eran poco conocidas, siendo Ophiopsidae la única de las tres que contenía más de un género. ^{[ 1 ]} Esta comprensión deficiente de estos grupos se manifestaría en la invalidez de una de las tres familias, Oshuniidae, debido a que el género tipo y único miembro de la familia, Oshunia , fue reasignado a Ionoscopidae. ^{[ 2 ]} Esta agrupación de dos familias dentro de Ionoscopiformes sería generalmente aceptada por la mayoría de los autores, aunque artículos como el publicado por Machado en 2016 comenzarían a dudar de si Ionoscopiformes era un verdadero clado monofilético. ^{[ 3 ]} A continuación se presentan las primeras hipótesis filogenéticas mencionadas. ^{[ 2 ]}

La monofilia de Ionoscopiformes fue cuestionada por una publicación de 2018 de Adriana López-Arbarello y Emilia Sferco, quienes argumentaron debido a las extremas diferencias entre los estudios, proponiendo que Ionoscopidae y Ophiopsidae no son grupos hermanos como se había aceptado generalmente en ese momento. ^{[ 4 ]} Otro artículo de 2018 de Martin Ebert se hizo eco de esta afirmación, colocando a Ionoscopidae en la base de Amiiformes y acuñando un nuevo clado, Ophiopsiformes, como un nuevo nombre para el orden que contiene a Ophiopsiellidae, un nombre recién acuñado para Ophiopsidae debido al hecho de que se encontró que Ophiopsis no era un verdadero miembro de la familia. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Esto sería refutado en una publicación de Guang-Hui Xu al año siguiente que encontró una relación más estrecha entre las dos familias, manteniéndolas a ambas dentro de Ionoscopiformes como lo habían hecho los artículos anteriores a 2018. ^{[ 7 ]} Artículos más recientes, como el de 2020 de Adriana López-Arbarello y coautores, encuentran que Ionoscopiformes contiene tanto a Lonoscopidae como a Ophiopsiellidae como un clado verdadero. Este clado se considera el grupo hermano de Amiiformes, y el clado formado entre los dos órdenes es el grupo hermano de los 'Panxianichthiformes' no monofiléticos. ^{[ 8 ]} A continuación se presentan las hipótesis filogenéticas mencionadas, mostrando a Ionoscopiformes y Ophiopsiformes como dos órdenes separados cuando corresponde.

Relaciones internas

Aunque sigue siendo un tema controvertido, en los últimos años se han publicado varios artículos que describen a los ionoscopiformes e incluyen filogenias, como el de López-Arbarello et al. (2020) y el de Xu (2019). Sin embargo, no son muchos los artículos que se centran en este tema. El artículo más reciente que cabe mencionar es una publicación de Tamara El Hossny y colaboradores (2020) que analiza la relación filogenética entre los miembros del grupo, junto con la historia evolutiva de los Ionoscopiformes, basándose en su cladograma. Estas tres publicaciones arrojan resultados similares, con taxones como Robustichthys, Asoalepidotus, Panxianichthys y Subortichthys formando el grupo externo antes de la principal división entre Ophiopsiellidae e Ionoscopidae. Una nueva familia, Subortichthyidae, se acuñaría en 2023 y contendría Allolepidotus , Eoeugnathus , Sinoeugnathus y Subortichthys . ^{[ 9 ]} Anteriormente, otra nueva familia fue establecida en 2017 por Louis Taverne y Luigi Capasso basándose en su género recientemente descrito Italophiopsis, aunque ni el género ni la familia han sido referenciados en publicaciones posteriores sobre el orden. ^{[ 10 ]} A continuación se muestran los cladogramas de las publicaciones mencionadas.

Otro grupo raramente mencionado en la literatura al referirse a los ionoscopiformes es Furidae, que ha sido denominado "ofiopsiformes" con aletas dorsales cortas. Esto incluía los géneros Heterolepidotus , Furo , Ophiopsis y Brachyichthys . ^{[ 6 ]} Aunque este grupo se menciona de vez en cuando, Guang-Hui Xu afirma que la familia es sinónimo de "Ophiopsidae", que ahora se denomina Ophiopsiellidae, como se indicó anteriormente. ^{[ 7 ]} Aun así, la familia todavía se menciona en algunos artículos desde entonces, como la publicación de 2023 de López-Arbarello y coautores. ^{[ 11 ]}

El registro más antiguo de Ionoscopiformes data del Triásico medio e incluye géneros como Panxianichthys y Robustichthys, junto con miembros de la familia Subortichthyidae. ^{[ 9 ]} Incluso en este punto, el grupo se extendía por lo que hoy es Asia, Europa, África, América del Norte y América del Sur. Casi todos los miembros del grupo del Triásico medio eran marinos, con la única excepción del género Congophiopsis . Aunque se han encontrado numerosos ionoscopiformes de esta época en China, algunos autores cuestionan que esta sea la región de origen del grupo debido a la posible influencia de la gran cantidad de conjuntos del Triásico medio hallados en el sur de China. La diversificación del grupo continuó durante el Jurásico tardío, siendo sus miembros mucho más comunes en Europa que en el Triásico. A principios del Cretácico, comenzaron a aparecer miembros de las familias Lonoscopidae y Ophiopsiellidae tanto en América del Norte como en América del Sur. Actualmente, el registro más reciente del grupo, generalmente aceptado, corresponde al género Spathiurus del Cenomaniense superior del Líbano. En un artículo de Ebert de 2018, se argumentó que un género más reciente, Agoultichthys , pertenecía a la familia, aunque esto se ha puesto en duda en años más recientes. Si realmente pertenece al grupo, significaría que el registro más antiguo del orden se encontraría en el Turoniense. ^{[ 3 ]}