Isoxis

Isoxys (que significa "superficies iguales") es un género de artrópodo bivalvo extinto del Cámbrico ; se cree que varias especies de este artrópodo eran depredadores que nadaban libremente. ^[1] Tenía un par de ojos esféricos grandes (que son la característica más comúnmente preservada de la anatomía de cuerpo blando), ^[2] y dos grandes apéndices frontales utilizados para agarrar presas. ^[1]

Las especies de Isoxys tienen caparazones bivalvos aproximadamente semicirculares, que varían en morfología entre especies. Los bordes delantero y trasero de los caparazones tienen espinas orientadas hacia adelante y hacia atrás, respectivamente, que en algunas especies son muy alargadas . ^[3] Los caparazones de Isoxys suelen tener entre 1,1 y 3,3 centímetros (0,43 a 1,30 pulgadas) de largo, excluyendo las espinas, aunque se sabe que algunas especies alcanzan más de 6 centímetros (2,4 pulgadas). En las especies con espinas largas, cuando se incluye la longitud de las espinas, algunos especímenes superan los 10 centímetros (3,9 pulgadas). ^[4] El ángulo de apertura del caparazón era casi vertical, lo que le daba un perfil estrecho cuando se lo miraba desde arriba. ^[3]

La cabeza tenía un par de grandes ojos esféricos con pedúnculos, así como un par de apéndices frontales curvados hacia arriba, que tienen un número variable de podómeros/segmentos, dependiendo de la especie. La mayoría de los podómeros en los apéndices frontales tienen espinas enditas orientadas hacia arriba , con el número y la ubicación de las espinas variando entre especies. El último podómero del apéndice frontal es una garra terminal curva. El tronco carece de una segmentación clara (artrodización). A lo largo del cuerpo hay pares de apéndices birrames , cuyo conteo difiere entre especies ( Isoxys curvirostratus tiene 14, mientras que Isoxys auritus tiene 11). En Isoxys curvirostratus los endópodos tienen segmentos/podómeros bien definidos. Los primeros cuatro pares de extremidades birrames de Isoxys curvirostratus eran más cortos que los pares restantes, con sus endópodos que tenían espinas enditas (orientadas hacia adentro) bien desarrolladas y terminaban con una subchela (garra) curvada, con estas características ausentes en los endópodos de las extremidades más posteriores. Los exópodos de Isoxys curvirostratus tenían láminas gruesas en forma de paleta que se proyectaban perpendiculares al eje de las extremidades. ^[5] Isoxys volucris de Groenlandia tenía exópodos en forma de paleta que se sugiere que estaban bordeados de setas . ^[6] El extremo del tronco tiene colgajos telson pareados. ^[5]

Se cree que las especies de Isoxys fueron depredadores que nadaban activamente, usando sus apéndices frontales para capturar presas de cuerpo blando, con los pares frontales de extremidades birrames ayudando en el procesamiento de alimentos. ^[5] Se cree que las diversas especies de Isoxys ocuparon una variedad de nichos, desde nadar justo por encima del fondo marino (nectobentónicos) hasta nadadores en mar abierto ( pelágicos ). ^[3] Es probable que la natación se lograra mediante el movimiento rítmico de las piernas. ^[5] Los ojos de diferentes especímenes parecen haber estado adaptados a diferentes intensidades de luz; un espécimen de I. auritus era crepuscular en aguas poco profundas, o vivía en aguas a unos 140 m por debajo de la superficie del mar; mientras que otro estaba morfológicamente adaptado a una intensidad de luz diurna en aguas poco profundas. ^{[7] Es probable que las especies} de Isoxys con espinas alargadas en el caparazón hayan participado en migraciones verticales hacia arriba y hacia abajo en la columna de agua, como muchos invertebrados marinos modernos. ^[3] Se han encontrado ejemplares de Isoxys minor con huevos adheridos a la superficie interna del caparazón, lo que indica que se dedicaban al cuidado de la cría. El tamaño de la cría era grande, con aproximadamente 300 huevos, cada uno de 0,5 milímetros ( 3 ⁄ 128  pulgadas) de ancho por individuo (presumiblemente hembra). Los individuos que tenían huevos tenían solo alrededor de la mitad del tamaño máximo, lo que sugiere que los individuos continuaron creciendo más allá de la madurez sexual. ^[8]

Se cree que Isoxys es uno de los artrópodos del grupo troncal más basales conocidos , que muestra una combinación de rasgos característicos de los artrópodos del grupo troncal más primitivos como los radiodontes , como la falta de un exoesqueleto del tronco artrodizado ( esclerotizado y articulado), con los de los artrópodos modernos, como la posesión de extremidades birrames esclerotizadas y articuladas (artropodizadas) . Es uno de los dos géneros dentro de la familia Isoxyidae , junto con Surusicaris . ^[5] Se había propuesto históricamente una relación cercana con el artrópodo bivalvo Tuzoia basándose en las similitudes de algunos aspectos de sus caparazones, ^[9] pero los tejidos blandos preservados de Tuzoia descritos en 2022 sugieren que no están estrechamente relacionados. ^[10]

Se han descrito 20 especies de Isoxys , ^[3] las cuales tienen una distribución global, habiéndose encontrado en América del Norte, Siberia, Australia, China y Europa, abarcando desde la Serie Cámbrica 2 hasta el Miaolingiano . ^[11]

• Isoxys chilhoweanus Walcott, 1890 ( tipo ) Tennessee , EE. UU., Serie Cámbrica 2
• Isoxys acutangulus (Walcott, 1908) Formación Balang , Guizhou , China, Etapa cámbrica 4 , Burgess Shale , Canadá, Miaolingiano
• Isoxys auritus (Jiang, 1982) Biota de Chengjiang , Yunnan , China, Etapa cámbrica 3 , Formación Balang, China, Etapa cámbrica 4
• Isoxys curvirostratus Vannier y Chen, 2000 Biota de Chengjiang, China, Etapa cámbrica 3
• Isoxys paradoxus Hou, 1987 Biota de Chengjiang, China, Etapa cámbrica 3
• Isoxys zhurensis Ivantsov, 1990 Formación Sinsk , Siberia, Serie Cámbrica 2
• Isoxys bispinatus Cui, 1991 Formación Shuijintuo, Sichuan , China, Cámbrico Serie 2
• Isoxys glaessneri García−Bellido, Paterson, Edgecombe, Jago, Gehling & Lee, 2009 Emu Bay Shale , Australia, Cambrian Stage 4
• Isoxys communis Glaessner, 1979 Emu Bay Shale , Australia, etapa cámbrica 4
• Isoxys guanduensis Wang et al., 2012 Guanshan Biota, Yunnan, China, etapa 4 del Cámbrico
• Isoxys minor Luo et al., 2008 Guanshan Biota, Yunnan, China, Cámbrico Etapa 4
• Isoxys wudingensis Luo & Hu, 2006 Guanshan Biota, Yunnan, China, Cámbrico Etapa 4
• Isoxys globulus Liu et al., 2018 Formación Balang, Guizhou, China, etapa 4 del Cámbrico
• Isoxys jianheensis Liu et al., 2018 Formación Balang, Guizhou, China, Etapa cámbrica 4
• Isoxys volucris Williams, Siveter & Peel, 1996 , Sirius Passet , Groenlandia, Cámbrico Etapa 3
• Isoxys mackenziensis Kimmig & Pratt 2015 Formación de desprendimiento de rocas , Canadá, Miaolingiano
• Isoxys longissimus Simonetta & Delle Cave, 1975 Burgess Shale, Canadá, miaolingio
• Isoxys carbonelli Richter & Richter, 1927 , Formación Pedroche, España, Cámbrico Serie 2
• Isoxys shandongensis Wang y Huang, 2010 , Formación Mantou, Shandong, China, miaolingio

También se conocen especies indeterminadas de Spence Shale en Utah, que datan del Miaolingiense, así como de Kaili Biota en Guizhou, China, que también data del Miaolingiense. ^[11]

• Artrópodo
• Explosión cámbrica
• Biota de Chengjiang
  • Lista de especies de la biota de Chengjiang por filo
• Paleobiota de Burgess Shale
• Camarones almeja

• "Isoxys acutangulus". Galería de fósiles de Burgess Shale . Museo Virtual de Canadá. 2011. Archivado desde el original el 12 de noviembre de 2020. Consultado el 21 de enero de 2023 .