lagarto de pared italiano

P. siculus contiene docenas de subespecies . ^{[ 3 ]} Se han descrito muchas subespecies diferentes de P. siculus , aunque algunas se distinguen por muy pocas diferencias morfológicas. Henle y Klaver (1986) describieron 52 subespecies de P. siculus. ^{[ 10 ]} Podnar et al. (2005) describieron 6 grupos de P. siculus en el área de distribución nativa de la especie. El primer clado es el clado Sicula, que incluye el suroeste de Calabria , Cerdeña y Sicilia . El clado Monesterace incluye la costa de Istria . El clado Cantazaro incluye el centro de Calabria. El clado Toscana se extiende por el oeste de Italia. El clado Suzac incluye islas en el sur y centro de Dalmacia . El clado final es el clado Campestris-sicula, que se extiende por el norte de Italia y las islas del Adriático habitadas por P. siculus . ^{[ 11 ]}

También se han reportado casos de hibridación entre P. siculus y otras especies del género Podarcis , como P. tiliguerta y P. raffonei . ^{[ 12 ]}

Dada la gran cantidad de subespecies de P. siculus y su vasta distribución geográfica, la historia evolutiva de esta especie se ha estudiado como casos de estudio para ciertos conceptos evolutivos. Uno de estos conceptos es el de " efectos de isla ", supuestas expansiones del rango fenotípico debido a la disponibilidad de nuevos nichos. ^{[ 13 ]} La evidencia de efectos de isla en reptiles, y lagartos en particular, no es uniforme ni coherente. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Un estudio evaluó la evidencia de efectos de isla entre 30 poblaciones insulares y 24 continentales de P. siculus para la variación en la forma de la cabeza, el tamaño y el dimorfismo sexual. La mayoría de las disparidades entre tamaños de individuos se explicaron por el dimorfismo sexual, aunque una cantidad baja, pero significativa de variación en el tamaño del centroide podría atribuirse a ser de una población continental versus una insular. En general, los individuos de poblaciones insulares eran más pequeños y tenían tamaños corporales menos dimórficos sexualmente. No hubo conexión entre la insularidad y el dimorfismo sexual de la forma de la cabeza, sin embargo, los tamaños de cabeza insulares fueron en promedio más pequeños. ^{[ 16 ]} Estos resultados complican la forma en que P. siculus encaja en la hipótesis del síndrome insular, que postula que el tamaño del cuerpo y la cabeza deberían ser mayores en las poblaciones insulares. Sin embargo, la hipótesis del síndrome insular también predice una reducción del dimorfismo sexual entre las poblaciones insulares, lo cual se observó. ^{[ 17 ] [ 16 ]}

Otro estudio que buscaba comprender las causas de la variación fenotípica entre poblaciones de P. siculus analizó la variación en el tamaño de la cabeza, la musculatura craneal y la fuerza de mordida. Utilizando 16 poblaciones, 14 de las islas del Adriático y dos de poblaciones continentales, los investigadores encontraron vínculos significativos entre la ecología del hábitat ocupado, la fuerza de mordida y la musculatura craneal. Por ejemplo, el consumo de alimentos mecánicamente resistentes en islas con menos fuentes de alimento se asoció con una mayor fuerza de mordida y musculatura, junto con un mayor dimorfismo sexual en las dimensiones de la cabeza. Este estudio demostró que la musculatura craneal responde de manera predecible dadas condiciones ecológicas similares. Las presiones ecológicas a nivel poblacional pueden dar lugar a la aparición macroevolutiva de variación entre poblaciones en P. siculus . ^{[ 18 ]}

Se han documentado poblaciones de P. siculus en Norteamérica en Topeka, Kansas ; Long Island, Nueva York ; Greenwich, Connecticut ; Levittown, Pensilvania ; Joplin, Misuri ; y el área de Cincinnati en Ohio , Indiana y Kentucky, donde tanto P. siculus como P. muralis se encuentran en concentraciones muy altas y se han establecido tan bien que el Departamento de Recursos Naturales de Ohio ahora las clasifica como especies residentes en lugar de invasoras debido a su gran éxito y larga presencia. Aunque es ilegal, no es raro que las personas en el área de Cincinnati "intercambien" lagartijas P. muralis con personas que viven en áreas con alta población de P. siculus (a menudo realizando intercambios mediante envíos de animales vivos por correo) y luego liberen cantidades significativas de lagartijas en sus propios patios y muros de piedra. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

La especie parece estar extendiendo su área de distribución desde un evento de colonización inicial en el oeste de Long Island, presumiblemente utilizando las vías del ferrocarril como corredores de dispersión a lo largo de la costa este central . Los lagartos de pared parecen haber colonizado a lo largo de la costa suroeste de Connecticut cerca de Greenwich, así como alrededor del condado de Burlington, Nueva Jersey . Hay algunos informes de que estos lagartos descienden de un grupo de lagartos liberados en Mount Laurel en 1984. ^{[ 22 ] [ 23 ]} En 2020, un gran número de P. s. campestris entró en Gran Bretaña como polizones entre cargamentos de uvas, antes de ser interceptados. ^{[ 24 ]}

P. siculus también ha llegado a la Península Ibérica como especie invasora, donde compite con la especie nativa Podarcis virescens . La competencia entre ambas especies de lagartos ha provocado el desplazamiento de P. virescens, ya que P. siculus los ha superado en la competencia . ^{[ 25 ]}

P. siculus es un depredador generalista . Su dieta consiste en una amplia variedad de invertebrados , principalmente artrópodos . P. siculus también se alimenta de pequeños vertebrados . ^{[ 26 ]} La materia vegetal constituye un porcentaje mucho mayor de la dieta de P. siculus que de otros lagartos emparentados. También existe una disparidad en la diversidad de la dieta entre los sexos, siendo los machos quienes presentan una dieta más diversa que las hembras. Contrariamente a la creencia ecológica común, existe poca relación entre el área del hábitat y la diversidad de la dieta de P. siculus . Los diferentes niveles de diversidad taxonómica de presas no parecen afectar la diversidad de las dietas en las distintas poblaciones de P. siculus , pero las poblaciones insulares de P. siculus sí consumen un mayor porcentaje de materia vegetal como parte de su dieta. ^{[ 19 ]}

Entre los depredadores de P. siculus se incluyen serpientes , aves y gatos salvajes . ^{[ 27 ]}

P. siculus es ovíparo . Las hembras pueden poner 3 o 4 nidadas de 4 a 7 huevos por año. ^{[ 9 ]} El número de huevos puestos por nidada varía según la población. Por ejemplo, las poblaciones en pequeñas islas de Croacia ponen menos huevos que eclosionan en crías más grandes. ^{[ 27 ]} La temporada reproductiva de P. siculus comienza en mayo y termina en julio. La gestación no supone una carga física importante para las hembras. Las hembras gestantes realizan más comportamientos de asoleo que sus contrapartes no gestantes. ^{[ 9 ]}

La actividad del citocromo P450 en el cerebro de los machos de P. siculus difiere según la etapa reproductiva del individuo. Es importante destacar que el P450 se localiza en partes del cerebro involucradas en la regulación reproductiva y conductual. Por lo tanto, el P450 está implicado en la regulación del comportamiento sexual en P. siculus . ^{[ 28 ]}

Los parásitos y las bacterias son comunes entre P. siculus y sus diversas subespecies. Las especies bacterianas comunes incluyen Pantoea , Citrobacter , Morganella morganii , Pseudomonas aeruginosa , estafilococos coagulasa negativos , Enterobacter , E. coli , Schewanella y Providencia . Al analizarse, una de cada diez cepas aisladas de Citrobacter resultó ser multirresistente. Otras cepas aisladas también mostraron resistencia a los antibióticos. ^{[ 8 ]}

Las especies de parásitos incluyen oxiuros , Ophionyssus natricus , coccidios y Dicrocoelidae . ^{[ 8 ]}

Se ha identificado que algunas de las bacterias y parásitos específicos de las poblaciones continentales de P. siculus son zoonóticos . Las poblaciones insulares de P. siculus tienen niveles de diversidad bacteriana similares a las poblaciones continentales. ^{[ 8 ]}

La infestación por garrapatas en P. siculus puede ser común en hábitats artificiales. Generalmente, la infestación es más pronunciada en machos grandes, lo que podría deberse a su mayor área de distribución. La carga de garrapatas varía según el tipo de entorno que habita P. siculus . Por ejemplo, las hembras que habitan en olivares gestionados tradicionalmente presentan cargas de garrapatas significativamente mayores que las que residen en olivares gestionados intensivamente. ^{[ 2 ]}

En 1971, 10 especímenes adultos (cinco parejas reproductoras) de P. siculus fueron transportados desde la isla croata de Pod Kopište a la isla Pod Mrčaru (a unos 3,5  km al este). Ambas islas se encuentran en el mar Adriático cerca de Lastovo , donde los lagartos fundaron una nueva población con cuello de botella . ^{[ 4 ] [ 29 ]} Las dos islas tienen un tamaño, elevación y microclima similares , y una ausencia general de depredadores terrestres ^{[ 29 ]} y P. siculus se expandió durante décadas sin interferencia humana, incluso superando en competencia a la población de Podarcis melisellensis (ahora localmente extinta) ^{[ 4 ] . [ 5 ]}

En la década de 1990, los científicos regresaron a Pod Mrčaru y descubrieron que los lagartos que habitan Mrčaru difieren notablemente de los de Kopište. Si bien los análisis de ADN mitocondrial han verificado que los especímenes de P. siculus que se encuentran actualmente en Mrčaru son genéticamente muy similares a la población de origen de Kopište, ^{[ 4 ]} la nueva población de P. siculus de Mrčaru se describió como de mayor tamaño promedio, extremidades posteriores más cortas, menor velocidad máxima de carrera y respuesta alterada a ataques depredadores simulados en comparación con la población original de Kopište. ^{[ 29 ]} Estos cambios en la morfología y el comportamiento se atribuyeron a una "menor intensidad de depredación" y a una mayor protección proporcionada por la vegetación en Mrčaru. ^{[ 29 ]}

En 2008, un análisis posterior reveló que la población de P. siculus de Mrčaru presenta una morfología de la cabeza significativamente diferente (cabezas más largas, anchas y altas) y una mayor fuerza de mordida en comparación con la población original de Kopište. Este cambio en la forma de la cabeza se correspondió con un cambio en la dieta: los P. siculus de Kopište son principalmente insectívoros , pero los de Mrčaru consumen una cantidad sustancialmente mayor de materia vegetal. Los cambios en el estilo de forrajeo pueden haber contribuido a una mayor densidad de población y a una disminución del comportamiento territorial de la población de Mrčaru. ^{[ 4 ]}

Otra diferencia encontrada entre las dos poblaciones fue el descubrimiento, en los lagartos de Mrčaru, de válvulas cecales , que ralentizan el paso de los alimentos y proporcionan cámaras de fermentación, permitiendo que los microorganismos comensales conviertan la celulosa en nutrientes digeribles por los lagartos. Además, los investigadores descubrieron que los nematodos eran comunes en el intestino de los lagartos de Mrčaru, pero estaban ausentes en los P. siculus de Kopište , que no tienen válvulas cecales. Las válvulas cecales, que se presentan en menos del 1% de todas las especies conocidas de reptiles con escamas, ^{[ 4 ]} se han descrito como una "novedad adaptativa, una característica completamente nueva que no está presente en la población ancestral y que ha evolucionado recientemente en estos lagartos". ^{[ 30 ]}

P. siculus tiene una marcada preferencia por el consumo de presas poco llamativas. La coloración llamativa es un fuerte elemento disuasorio para el consumo de escarabajos carábidos . ^{[ 31 ]} Al consumir presas aposemáticas , P. siculus echa la cabeza hacia atrás y frota su hocico contra el suelo. Este comportamiento se ha atribuido a la falta de palatabilidad de las presas aposemáticas. P. siculus es capaz de responder a señales químicas de algunas especies de escarabajos carábidos, evidencia de que el lagarto ha evolucionado para detectar la presencia de sustancias químicas peligrosas en sus presas. ^{[ 26 ]}

Se han reportado casos de comportamiento alimentario extremo. Se ha informado de un caso de canibalismo entre un macho adulto y un juvenil. El macho adulto capturó al juvenil mordiéndole con fuerza las caderas. También se observó a una hembra adulta consumiendo un Hemidactylus turcicus juvenil en 2003, lo que constituye el primer caso documentado de depredación de P. siculus sobre un gecko. Además, en 2004 se observó a un macho adulto alimentándose de un Suncus etruscus adulto muerto . Esta es la primera vez que se documenta a P. siculus alimentándose de la carne muerta de un pequeño mamífero. ^{[ 32 ]}

Múltiples experimentos confirman la capacidad de P. siculus para aprender diversas tareas. P. siculus puede ser entrenado para quitar tapas de colores de vainas que contienen alimento. ^{[ 33 ]} Sin embargo, existe controversia sobre la capacidad de P. siculus para realizar tareas de discriminación cuantitativa. ^{[ 34 ] [ 35 ]} Un experimento encontró que, si bien el 60% de los sujetos pudieron distinguir entre 1 y 4 elementos, muy pocos pudieron distinguir entre 2 y 4 elementos, y ninguno pudo distinguir entre objetos individuales con diferentes áreas de superficie. ^{[ 35 ]} Sin embargo, un estudio previo encontró que P. siculus fue capaz de discriminar eficazmente entre estímulos con diferentes áreas de superficie. Este experimento sí encontró que P. siculus no pudo discriminar entre grupos de alimentos de diversas cantidades (1 alimento, 2 alimentos, etc.). ^{[ 34 ]} La capacidad de P. siculus para realizar diferentes tareas de discriminación cuantitativa puede depender del tipo de estímulo, biológico versus no biológico. ^{[ 35 ] [ 34 ]}

También se ha demostrado que P. siculus participa en el aprendizaje social. Un experimento en el que individuos de P. siculus observaron a otros quitar tapas de colores de una vaina que contenía alimento demostró que aquellos que observaron a otros antes de intentar la tarea tuvieron más éxito que los del grupo de control. A los P. siculus observadores les tomó más tiempo aprender de los demostradores de una especie diferente. Dicho esto, P. siculus aún pudo aprender de un demostrador de otra especie. ^{[ 33 ]}

La incidencia de dedos faltantes es extremadamente alta en algunas poblaciones de P. siculus , lo que indica un nivel potencialmente alto de competencia intraespecífica. Un estudio de 2009 encontró que en una población de P. siculus en la isla croata de Pod Mrčaru había tasas significativamente altas de dedos faltantes (55,48%). En esta población, los machos tenían una probabilidad significativamente mayor de tener un dedo faltante que las hembras. Además, los miembros de la subpoblación que enfrentaba mayores niveles de pérdida de dedos tenían fuerzas de mordida significativamente más fuertes que otras poblaciones de P. siculus. Sin embargo, este estudio no encontró niveles significativamente más altos de depredación entre P. siculus en Pod Mrčaru y sus congéneres en otros lugares. Las tasas más altas de pérdida de dedos entre los machos, combinadas con la mayor densidad de población de P. siculus en Pod Mrčaru, sugieren que la agresión intraespecífica puede explicar esta disparidad. ^{[ 36 ]}

Además, un estudio ha descubierto que el individuo más agresivo en una díada pasa más tiempo tomando el sol que su oponente menos agresivo. Esta relación se prolonga: el individuo más agresivo en un encuentro diádico (uno a uno) puede aprovechar un entorno térmicamente favorable durante un largo período de tiempo. Estos individuos más agresivos crecen más rápido que sus contrapartes menos agresivas. En díadas de lagartos con bajos niveles de agresión, hubo menores disparidades en el tiempo dedicado a tomar el sol. En tales parejas, los dos individuos pueden pasar períodos significativos de tiempo tomando el sol juntos. Independientemente del nivel de agresión en un encuentro inicial, este tipo de relación se mantuvo entre la díada durante un largo período de tiempo, lo que demuestra que el comportamiento social se establece rápidamente. Sin embargo, el comportamiento de tomar el sol en aislamiento también pareció replicarse después de estos encuentros sociales, lo que sugiere que la relación entre la sociabilidad y tomar el sol depende de una base más matizada que el comportamiento durante un encuentro inicial. ^{[ 37 ]}

P. siculus es capaz de detectar señales químicas de depredadores comunes y modificar su comportamiento adecuadamente. P. siculus también puede distinguir entre olores de serpientes peligrosas y no peligrosas. Estudios han demostrado que P. siculus aumenta el comportamiento de sacudida de lengua, comúnmente asociado con el estrés, cuando se expone a olores de depredadores. De manera similar, los experimentos muestran que el comportamiento de correr, el comportamiento de vibración de la cola, el comportamiento de inicio y el comportamiento estacionario aumentan cuando P. siculus se expone a olores de depredadores que en ensayos de control. ^{[ 9 ] [ 38 ]} Los inicios repentinos e impredecibles pueden ser más difíciles de detectar. El movimiento de la cola puede desviar la atención de los depredadores del cuerpo de P. siculus a su cola. ^{[ 38 ]}

El comportamiento antipredador está mediado por el estado reproductivo de P. siculus. Las hembras grávidas muestran menos movimientos de lengua que sus contrapartes no grávidas cuando se exponen a olores de depredadores. Las hembras no grávidas también pasan significativamente más tiempo moviéndose lentamente cuando se exponen a olores de depredadores que sus contrapartes grávidas. Las hembras grávidas también pasan menos tiempo tomando el sol y más tiempo permaneciendo inmóviles cuando se exponen a olores de depredadores. Las hembras no grávidas, por otro lado, aumentaron el número de veces que se levantan y se ponen de pie cuando se exponen a olores de depredadores. Estos resultados sugieren que P. siculus equilibra la amenaza de depredación mientras toma el sol con las necesidades termorreguladoras del desarrollo embrionario durante la gestación. El aumento de la locomoción lenta y el comportamiento inmóvil pueden ser formas de evitar ser detectadas por los depredadores. ^{[ 9 ]}

El comportamiento antipredador también puede ser diferente entre las diversas subpoblaciones de P. siculus. Los lagartos de subpoblaciones que enfrentan mayores amenazas de depredación alcanzan velocidades máximas de carrera más altas. Estos lagartos también huyen más rápido y más lejos cuando se les presenta una amenaza de depredación que sus contrapartes que enfrentan niveles más bajos de depredación en su hábitat. Estos cambios de comportamiento y fenotípicos asociados en estas dos subpoblaciones surgieron con bastante rapidez, lo que destaca la capacidad de P. siculus para una rápida adaptación. ^{[ 29 ]} El comportamiento antipredador también puede diferir según el entorno en el que vive P. siculus. Un estudio de 2009 comparó el comportamiento antipredador en juveniles de P. siculus recolectados de plantaciones de olivos y viñedos. Los juveniles de las plantaciones de olivos respondieron a una amenaza de depredación simulada escapando hacia un olivo en lugar de correr y detenerse en un refugio temporal, a pesar del aumento en la distancia recorrida. Los juveniles de los viñedos, en cambio, corrieron distancias cortas, se detuvieron en un refugio temporal y luego corrieron de nuevo. ^{[ 2 ]}

Los animales pueden usar la polarización de la luz para determinar su orientación. La polarización de la luz afecta el comportamiento de orientación en diversas especies y se ha demostrado que es el modo de orientación para P. siculus . ^{[ 39 ]} P. siculus puede aprender una dirección de entrenamiento cuando opera bajo luz blanca polarizada con la dirección del campo eléctrico paralela al eje de entrenamiento. Bajo luz azul y cian, P. siculus es capaz de orientarse correctamente bajo ejes de polarización tanto paralelos como perpendiculares al eje de entrenamiento. La polarización de la luz roja desorientó completamente a P. siculus en condiciones experimentales. ^{[ 40 ]} Además, hay evidencia de que P. siculus tiene una brújula celeste con compensación de tiempo. ^{[ 41 ]} El mecanismo de compensación de tiempo no parece verse afectado por si el sol está o no a la vista. ^{[ 42 ]}

Un estudio de 2005 comparó los comportamientos estacionales y diarios de una población introducida de P. siculus con sus homólogos italianos. El período de actividad de P. siculus campestris se redujo en comparación con P. siculus en Roma, donde los lagartos están activos durante todo el año. Las temperaturas medias más frías en el hábitat de Nueva York de P. siculus campestris podrían explicar por qué la actividad de esta población se limita a los meses de abril a octubre. P. siculus campestris también estuvo activo durante menos horas al día en comparación con sus homólogos romanos. El fotoperíodo de Long Island, Nueva York, hogar de P. siculus campestris , es similar al de Roma. Esta similitud refuerza el argumento de que la temperatura explica la discrepancia en los niveles de actividad. ^{[ 43 ]}

Debido a que P. siculus se encuentra comúnmente en áreas agrícolas, existe preocupación por los efectos de la exposición a pesticidas en su salud y capacidad reproductiva. Un estudio de 2021 que evaluó biomarcadores en P. siculus en granjas convencionales y orgánicas encontró que aquellos en granjas convencionales (y por lo tanto probablemente expuestos a pesticidas) tenían niveles más altos de estrés oxidativo , lo que indica que P. siculus puede activar rápidamente sistemas antioxidantes para contrarrestar la formación de especies reactivas de oxígeno (ROS). El daño por radicales libres fue mucho mayor en individuos expuestos a pesticidas que en lagartos de control y orgánicos. ^{[ 44 ]} Las hembras grávidas expuestas a pesticidas también ponen huevos más grandes y de peor calidad que las hembras grávidas de control. La capacidad de locomoción de las crías no parece verse afectada por la exposición materna a pesticidas. ^{[ 45 ]} Además, se encontró que algunos pesticidas agrícolas de uso común no son neurotóxicos para P. siculus o que el organismo es capaz de resistir la neurotoxicidad del químico estudiado , y que el sistema inmunológico de P. siculus no se vio afectado significativamente por los pesticidas estudiados. ^{[ 44 ]}