Itónidos

Ithonidae , comúnmente llamados crisopas de polilla y crisopas gigantes , es una pequeña familia de insectos alados del orden de los insectos Neuroptera . La familia contiene un total de diez géneros vivos y más de una docena de géneros extintos descritos a partir de fósiles. Los itónidos modernos tienen una distribución notablemente disyunta , mientras que los géneros extintos tenían un rango más global. La familia se considera una de las familias de neurópteros vivos más primitivas. La familia se ha ampliado dos veces, primero para incluir el género Rapisma , anteriormente ubicado en la familia monotípica Rapismatidae , y luego en 2010 para incluir los géneros que se habían colocado en la familia Polystoechotidae . Se ha demostrado que tanto Rapismatidae como Polystoechotidae anidan en Ithonidae sensu lato . Las larvas de los itónidos son parecidas a larvas, subterráneas y probablemente fitófagas (se alimentan de plantas).

Los itónidos son típicamente neurópteros de tamaño mediano a grande . ^[1] PS Welch realizó una investigación en 1914 sobre las larvas de "Polystoechotidae" que resultó en la conclusión de que las larvas eran carnívoras. ^[2] Las larvas viven una vida subterránea. ^[3] El primer estadio de las larvas modernas es similar a una larva, similar a las de los escarabajos escarabajos . ^[2] Robert J. Tillyard describió por primera vez las larvas de Ithone fusca en 1922, notando la forma inusual de larva, similar a las de los escarabajos de la fruta y los escarabajos de junio , como única entre las especies de Neuroptera. ^[2] La extraña forma larvaria de las larvas de Ithionidae ha sido, y sigue siendo, un tema de interés entre los entomólogos. Tillyard sugirió que las larvas eran carnívoras, que se alimentaban de larvas de Scarabaeidae , atacándolas con sus grandes mandíbulas y "chupándolas hasta dejarlas secas". ^[2] Estudios posteriores de Faulkner en 1990 han demostrado que los Ithonidae inmaduros son fitófagos , una condición única entre los neurópteros. ^[2] Los adultos de al menos algunos itónidos son carnívoros. ^[4] Se han registrado emergencias masivas de los géneros Oliarces e Ithone , generalmente asociadas con lluvias estacionales. ^[5]

Los géneros modernos de Ithonidae se distribuyen tanto en el hemisferio occidental como en el oriental, con tres especies en el reino Neártico y cuatro en el reino Neotropical del hemisferio occidental. De los géneros del hemisferio oriental, tres se encuentran en el reino Australasia y uno en Indomalaya . Los hábitats son variados y los géneros se dividen en dos grupos generales, taxones áridos y taxones forestales. ^[1] Los géneros que se encuentran en regiones áridas son Ithone , Varnia y Oliarces . ^[1] Cuatro de las especies neotropicales habitan áreas con climas microtérmicos boscosos a mesotérmicos inferiores . ^[1] Polystoechotes tiene el rango moderno más amplio con P. punctatus habitando bosques a lo largo de América del Norte al sur a lo largo de las montañas hasta Panamá y P. gazullai habitando bosques en Chile central . El rango norteamericano de P. punctatus ha disminuido, desapareciendo del este de América del Norte en la década de 1950, ^[6] y ahora parece restringida al oeste de América del Norte. ^[1] Platystoechotes lineatus , la única especie de Platystoechotes , tiene un rango restringido a las montañas de Sierra Nevada en California , EE. UU . ^[1] La especie moderna restante, Fontecilla graphicus, comparte hábitat con P. gazullai , que también habita bosques en Chile central.

Se han descrito especímenes de itónidos a partir de fósiles que datan entre el Jurásico Temprano y el Eoceno Tardío, y de sitios que indican un rango geográfico más amplio que el observado en los taxones modernos. ^[1] Se han encontrado géneros tempranos del Jurásico en China , Kazajstán , Kirguistán y Tayikistán . El siguiente grupo de fósiles mesozoicos pertenece al género cretácico Principiala , que tiene especies descritas de Brasil, Inglaterra y tentativamente China. El paleonaranja más joven para la familia incluye sitios en el oeste de América del Norte, como la formación Florissant en Colorado y los sitios de Okanagan Highland en Washington , EE. UU. y Columbia Británica , Canadá . ^[1] Se han encontrado especies del género Palaeopsychops en la Formación Fur del Eoceno de Dinamarca . El género Elektrithone , descrito en 2014, amplió el rango fósil de la familia para incluir el ámbar báltico . ^[7]

Los Ithonidae son considerados los miembros vivos más primitivos de Neuroptera. ^[1] El género Rapisma se consideraba anteriormente el único género de la familia Rapismatidae, sin embargo, el trabajo en los años 1990 y 2000 resultó en la inclusión de Rapisma en Ithonidae. La historia de Ithonidae y Polysteochotidae es más compleja, ya que varios géneros se han transferido entre sí a lo largo de los años. El análisis filogenético y la secuenciación genética asociada de tres marcadores genéticos para las dos familias se publicó en 2010. Los resultados del análisis mostraron una agrupación clara de los tres géneros australianos Ithone , Megalithone y Varnia en la familia Ithonidae, mientras que todos los géneros restantes están anidados en un Polysteochotidae expandido, dada la interrelación general entre los grupos, los autores optaron por combinar los dos en una sola familia expandida Ithonidae. ^[5]

Ithonidae forma un grupo hermano de las restantes familias del suborden Hemerobiiformia . ^[2] Ithonidae incluye varios géneros extintos descritos a partir de fósiles que datan entre el Jurásico Inferior y el Eoceno Tardío . Los géneros de Ithonidae se agrupan en tres grupos informales:

El grupo Itónido:

• † Guithone Zheng, Ren y wang, 2016 Jurásico Medio ( Calloviano ), Daohugou , China
• Ithone Newman, 1838 Australia
• Megalito Riek, 1974 Australia
• Andador Varnia , 1860 Australia

El grupo de los polistoecótidos:

• † Elektrithone Makarkin, Wedmann y Weiterschan, 2014 ( Eoceno , ámbar báltico ) ^[7]
• Fontecilla Navás, 1931 Chile
• † Frustumopsychops Khramov 2014 Jurásico tardío ( Titoniano ), Shar-Teg , Mongolia
• † Jurapolystoechotes Ren, Engel y Lü, 2002 Jurásico medio (Calloviano), lecho Daohugou , China
• † Kirgisella Martynov, 1925 Formación Karabastau , Jurásico Tardío ( Oxfordiano / Kimmeridgiano ), Kazajstán ^[7]
• † Lasiosmylus Ren & Guo, 1996 Cretácico Inferior ( Aptiano ), Formación Yixian , China ^[7]
• † Mesopolystoechus Martynov, 1937 Jurásico temprano ( Toarciense ), Formación Sulyukta, Kirguistán; Calloviano, Formación Jiulongshan , China ^[7]
• † Osmyloides Panfilov, 1980 (Jurásico medio/tardío Calloviano/ Oxfordiano , Formación Karabastau, Kazajstán) ^[7]
• † Palaeopsychops Anderson, 2001 Eoceno ( Ypresiense ), lechos de Coldwater , Canadá, Formación Fur , Dinamarca, Formación montañosa Klondike, EE. UU. ^[7]
• † Paleopterocalla (Panfilov, 1980) (Calloviano/Oxfordiano, Formación Karabastau, Kazajstán) ^[7]
• † Panfilovdvia (Panfilov, 1980) (Calloviano/Oxfordiano, Formación Karabastau, Kazajstán) ^[7]
• Platystoechotes Carpenter, 1940 Oeste de América del Norte
• † Polystoechotites Archibald & Makarkin, 2006 (Eoceno, lechos de Coldwater, Canadá, Formación montañosa Klondike, Formación Florissant , EE. UU. ^[7]
• Polystoechotes Burmeister, 1839 América del Norte
• † Puripolistoecotas Yang et al. 2019 (Daohugou, China, Calloviano)
• † Ricaniella Meunier, 1897 Eoceno (Ypresiano), Formación Allenby , Canadá

El grupo Rapismátido:

• † Allorapisma Makarkin & Archibald, 2009 Eoceno ( Ypresiano ), Formación montañosa Klondike , Washington
• Adamsiana Penny, 1996 América Central
• † Burmithone Lu et al. , 2017 Cretácico tardío ( Cenomaniano ), ámbar birmano , Myanmar
• Narodona Navás, 1929 México
• Bancos de Oliarce , 1908 , América del Norte occidental
• † Principiala Makarkin y Menon, 2007 Cretácico Inferior (Barremiano), Arcilla Weald , Reino Unido, Formación Crato del Aptiano , Brasil ^[7]
• † Sinuijuala So & Won, 2022 Formación Sinuiju del Cretácico Inferior (Aptiano) , Corea del Norte
• Rapisma McLachlan, 1866 Sur, Sudeste y Este de Asia

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