Ithonidae

Ithonidae , comúnmente llamados crisopas o crisopas gigantes , es una pequeña familia de insectos alados del orden Neuroptera . La familia contiene un total de diez géneros vivos y más de una docena de géneros extintos descritos a partir de fósiles. Los itónidos modernos tienen una distribución notablemente disyunta , mientras que los géneros extintos tenían una distribución más global. La familia se considera una de las familias de neurópteros vivos más primitivas. La familia se ha ampliado dos veces: primero para incluir el género Rapisma , anteriormente ubicado en la familia monotípica Rapismatidae , y luego en 2010 para incluir los géneros que habían sido ubicados en la familia Polystoechotidae . Se ha demostrado que tanto Rapismatidae como Polystoechotidae se anidan dentro de Ithonidae sensu lato . Las larvas de los itónidos son parecidas a gusanos, subterráneas y probablemente fitófagas (se alimentan de plantas).

Los Ithonidae son típicamente neurópteros de tamaño mediano a grande . ^{[ 1 ]} PS Welch realizó una investigación en 1914 sobre larvas de "Polystoechotidae" que resultó en la conclusión de que las larvas eran carnívoras. ^{[ 2 ]} Las larvas viven una vida subterránea. ^{[ 3 ]} El primer estadio larvario para las larvas modernas es similar a una larva, parecida a las de los escarabajos escarabeiformes . ^{[ 2 ]} Robert J. Tillyard describió por primera vez las larvas de Ithone fusca en 1922, señalando la inusual forma de larva, similar a la de los escarabajos de la fruta y los escarabajos de junio , como única entre las especies de Neuroptera. ^{[ 2 ]} La extraña forma larvaria de las larvas de Ithionidae ha sido, y sigue siendo, un tema de interés entre los entomólogos. Tillyard sugirió que las larvas son carnívoras, depredando sobre larvas de Scarabaeidae , atacándolas con las grandes mandíbulas y "succionándolas hasta secarlas". ^{[ 2 ]} Un estudio posterior realizado por Faulkner en 1990 ha demostrado que los Ithonidae inmaduros son fitófagos , una condición única entre los neurópteros. ^{[ 2 ]} Los adultos de al menos algunos itónidos son carnívoros. ^{[ 4 ]} Se han registrado emergencias masivas de los géneros Oliarces e Ithone , generalmente asociadas con lluvias estacionales. ^{[ 5 ]}

Los géneros modernos de Ithonidae se distribuyen tanto en el hemisferio occidental como en el oriental, con tres especies en el reino neártico y cuatro en el reino neotropical del hemisferio occidental. De los géneros en el hemisferio oriental, tres se encuentran en el reino australasiano y uno en Indomalaya . Los hábitats son variados y los géneros se dividen en dos grupos generales: taxones áridos y taxones forestales. ^{[ 1 ]} Los géneros que se encuentran en regiones áridas son Ithone , Varnia y Oliarces . ^{[ 1 ]} Cuatro de las especies neotropicales habitan áreas con climas microtérmicos a mesotérmicos bajos de bosques . ^{[ 1 ]} Polystoechotes tiene el rango moderno más amplio, con P. punctatus habitando bosques en toda América del Norte hacia el sur a lo largo de las montañas hasta Panamá y P. gazullai habitando bosques en Chile central . El área de distribución norteamericana de P. punctatus se ha reducido, desapareciendo del este de Norteamérica en la década de 1950, ^{[ 6 ]} y ahora parece estar restringida al oeste de Norteamérica. ^{[ 1 ]} Platystoechotes lineatus , la única especie de Platystoechotes , tiene su área de distribución restringida a las montañas de Sierra Nevada en California , EE. UU . ^{[ 1 ]} La especie moderna restante Fontecilla graphicus comparte hábitat con P. gazullai , que también habita bosques en el centro de Chile.

Se han descrito especímenes de itónidos a partir de fósiles que datan entre el Jurásico Temprano y el Eoceno Tardío, y de sitios que indican un rango geográfico más amplio que el observado en los taxones modernos. ^{[ 1 ]} Se han encontrado géneros tempranos del Jurásico en China , Kazajistán , Kirguistán y Tayikistán . El siguiente grupo de fósiles del Mesozoico pertenece al género cretácico Principiala , que tiene especies descritas de Brasil, Inglaterra y tentativamente China. El paleonaranja más reciente para la familia incluye sitios en el oeste de América del Norte, como la formación Florissant en Colorado y los sitios de Okanagan Highland en Washington , EE. UU. y Columbia Británica , Canadá . ^{[ 1 ]} Se han encontrado especies del género Palaeopsychops en la Formación Fur del Eoceno de Dinamarca . El género Elektrithone , descrito en 2014, extendió el rango fósil de la familia para incluir el ámbar báltico . ^{[ 7 ]}

Los Ithonidae son considerados los miembros vivos más primitivos de los Neuroptera. ^{[ 1 ]} El género Rapisma se consideraba anteriormente el único género de la familia Rapismatidae; sin embargo, trabajos realizados en las décadas de 1990 y 2000 dieron como resultado la inclusión de Rapisma en Ithonidae. La historia de Ithonidae y Polysteochotidae es más compleja, ya que varios géneros se han transferido entre sí a lo largo de los años. El análisis filogenético y la secuenciación genética asociada de tres marcadores genéticos para las dos familias se publicaron en 2010. Los resultados del análisis mostraron una clara agrupación de los tres géneros australianos Ithone , Megalithone y Varnia en la familia Ithonidae, mientras que todos los géneros restantes se encuentran anidados en una familia Polysteochotidae ampliada. Dada la interrelación general entre los grupos, los autores optaron por combinar ambos en una única familia ampliada, Ithonidae. ^{[ 5 ]}

Ithonidae forma un grupo hermano de las familias restantes del suborden Hemerobiiformia . ^{[ 2 ]} Ithonidae incluye varios géneros extintos descritos a partir de fósiles que datan de entre el Jurásico Temprano y el Eoceno Tardío . Los géneros de Ithonidae se agrupan en tres grupos informales:

El grupo Itónido:

• † Guithone Zheng, Ren y wang, 2016 Jurásico Medio ( Calloviano ), Daohugou , China
• Ithone Newman, Australia
• Megalito de Riek, 1974, Australia
• Varnia Walker, 1860, Australia

El grupo Polystoechotid:

• † Elektrithone Makarkin, Wedmann y Weiterschan, 2014 ( Eoceno , ámbar báltico ) ^{[ 7 ]}
• Fontecilla Navas, 1931 Chile
• † Frustumopsychops Khramov 2014 Jurásico Superior ( Titoniense ), Shar-Teg , Mongolia
• † Jurapolystoechotes Ren, Engel y Lü, 2002 Jurásico Medio (Calloviense) Capa de Daohugou , China
• † Kirgisella Martynov, 1925 Formación Karabastau , Jurásico Tardío ( Oxfordiano / Kimmeridgiano ), Kazajstán ^{[ 7 ]}
• † Lasiosmylus Ren & Guo, 1996 Cretácico Inferior ( Aptiense ), Formación Yixian , China ^{[ 7 ]}
• † Mesopolystoechus Martynov, 1937 Jurásico temprano ( Toarciense ), Formación Sulyukta , Kirguistán; Calloviense, Formación Jiulongshan , China ^{[ 7 ]}
• † Osmyloides Panfilov, 1980 (Jurásico Medio/Superior Calloviense/ Oxfordiense , Formación Karabastau, Kazajstán) ^{[ 7 ]}
• † Palaeopsychops Anderson, 2001 Eoceno ( Ypresiense ), Coldwater Beds , Canadá, Formación Fur , Dinamarca, Formación Klondike Mountain, EE. UU. ^{[ 7 ]}
• † Paleopterocalla (Panfilov, 1980) (Calloviense/Oxfordiense, Formación Karabastau, Kazajstán) ^{[ 7 ]}
• † Panfilovdvia (Panfilov, 1980) (Calloviano/Oxfordiano, Formación Karabastau, Kazajstán) ^{[ 7 ]}
• Platystoechotes Carpenter, 1940, Oeste de Norteamérica
• † Polystoechotites Archibald & Makarkin, 2006 (Eoceno, Coldwater Beds, Canadá, Formación Klondike Mountain, Formación Florissant , EE. UU. ^{[ 7 ]}
• Polystoechotes Burmeister, 1839 Norteamérica, Chile
• † Puripolistoecotas Yang et al. 2019 (Daohugou, China, Calloviano)
• † Ricaniella Meunier, 1897 Eoceno (Ypresiense), Formación Allenby , Canadá

El grupo Rapismátido:

• † Allorapisma Makarkin & Archibald, 2009 Eoceno ( Ypresiense ), Formación Klondike Mountain , Washington
• Adamsiana Penny, 1996, América Central
• † Burmithone Lu et al. , 2017 Cretácico Superior ( Cenomaniense ), ámbar birmano , Myanmar
• Narodona Navas, 1929 México
• Bancos de Oliarces , 1908, América del Norte Occidental
• † Principiala Makarkin & Menon, 2007 Cretácico temprano (Barremiense), Arcilla de Weald , Reino Unido, Formación Crato Aptiense , Brasil ^{[ 7 ]}
• † Sinuijuala So & Won, 2022 Formación Sinuiju del Cretácico Inferior (Aptiense) , Corea del Norte
• Rapisma McLachlan, 1866 , Asia meridional, sudoriental y oriental.

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