Jakobid

Jakobida es un orden (único orden en la clase Jakobea ) de eucariotas flagelares , heterótrofos y de vida libre en el clado Discoba . Son pequeños (menos de 15 μm ) y se pueden encontrar en ambientes aeróbicos y anaeróbicos. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} El orden Jakobida, que se cree que es monofilético , consta de solo veinte especies en la actualidad y fue clasificado como un grupo en 1993. ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 6 ]} Hay investigaciones en curso sobre los genomas mitocondriales de los jakóbidos, que son inusualmente grandes y similares a las bacterias, evidencia de que los jakóbidos pueden ser importantes para la historia evolutiva de los eucariotas. ^{[ 4 ] [ 7 ]} 

La evidencia filogenética molecular sugiere fuertemente que los jakóbidos están más estrechamente relacionados con Heterolobosea y Euglenozoa . ^{[ 8 ]}

Los jakóbidos tienen dos flagelos, insertados en el extremo anterior de la célula, y, como otros miembros del orden Excavata , tienen un surco ventral de alimentación y soporte citoesquelético asociado. ^{[ 9 ]} El flagelo posterior tiene una paleta dorsal y está alineado dentro del surco ventral, donde genera una corriente que la célula utiliza para la ingesta de alimento. ^{[ 7 ] [ 9 ]} El núcleo generalmente se encuentra en la parte anterior de la célula y posee un nucléolo . La mayoría de los jakóbidos conocidos tienen una mitocondria , también ubicada anteriormente, y diferentes géneros tienen crestas aplanadas, tubulares o ausentes . Las vacuolas alimenticias se ubican principalmente en la parte posterior de la célula, y en la mayoría de los jakóbidos el retículo endoplasmático se distribuye por toda la célula. ^{[ 6 ]}

Los Histionidae sésiles y loricados , y ocasionalmente Jakoba libera ( Jakobidae ) de vida libre, tienen extrusomas bajo la membrana dorsal que se cree que son estructuras defensivas. ^{[ 3 ] [ 6 ]}

Los jakóbidos están ampliamente dispersos, habiéndose encontrado en suelos, agua dulce y hábitats marinos, pero generalmente no son comunes. ^{[ 4 ] [ 7 ] [ 6 ] [ 10 ]} Sin embargo, los estudios de ADN ambiental sugieren que los Stygiellidae son abundantes en hábitats marinos anóxicos. ^{[ 6 ] [ 11 ]} Algunos son capaces de sobrevivir en ambientes hipersalinos y anóxicos, aunque los Histionidae solo se han encontrado en ecosistemas de agua dulce, donde se adhieren a algas o zooplancton. ^{[ 6 ]} Fuera de las especies sésiles obligadas, muchas especies de jakóbidos pueden adherirse temporalmente a superficies, utilizando cualquiera de los dos flagelos o el propio cuerpo celular. ^{[ 11 ]}

Todos los jakóbidos conocidos son filtradores heterótrofos. ^{[ 4 ] [ 6 ]} Generalmente se considera que su presa principal son las bacterias, aunque se ha observado que una especie consume células eucariotas extremadamente pequeñas (< 1 μm). ^{[ 5 ] [ 12 ]} Los jakóbidos son generalmente nadadores lentos, con bajas tasas de filtración en relación con organismos similares. ^{[ 6 ]}

Ningún estudio ha sugerido que los jakobids puedan ser patógenos o tóxicos. ^{[ 6 ]}

Dado que los jakóbidos no tienen actualmente ningún uso comercial, la mayor parte de la investigación sobre ellos se ha centrado en su importancia evolutiva. El ADN mitocondrial de los jakóbidos es el más parecido al de las bacterias de todos los ADN mitocondriales eucariotas conocidos, lo que sugiere que los genomas mitocondriales de los jakóbidos podrían aproximarse al genoma mitocondrial ancestral. ^{[ 6 ]}

El ADN mitocondrial de los jakóbidos es sustancialmente diferente al de la mayoría de los demás eucariotas, especialmente en términos del número de genes (casi 100 en algunas especies) y elementos similares a bacterias dentro de sus genomas. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Nueve de los genes nunca se han encontrado en el ADN mitocondrial eucariota. De manera única, los genomas mitocondriales de los jakóbidos codifican para la ARN polimerasa de tipo bacteriano , a diferencia de la ARN polimerasa mitocondrial eucariota típica , denominada "tipo fago", que parece ser de origen viral. ^{[ 6 ]} Esto no significa necesariamente que los jakóbidos sean basales a la filogenia de los eucariotas. Si bien las mitocondrias de los jakóbidos tienen características genéticas que parecen haberse desarrollado a partir de bacterias, y aparentemente carecen de ARN de tipo fago, es posible que otros clados eucariotas hayan perdido sus características bacterianas de forma independiente. ^{[ 13 ]}

Varias posibilidades propuestas podrían explicar las características bacterianas del ADN mitocondrial de los jakóbidos. Una de ellas es que los jakóbidos divergieron muy pronto del resto de los eucariotas. Esta hipótesis depende de si los jakóbidos son realmente basales a todos los eucariotas vivos, pero aún no hay evidencia que respalde esta sugerencia. ^{[ 6 ]}

Otra hipótesis plantea que la ARN polimerasa de tipo fago se transfirió de un grupo de eucariotas a otro mediante transferencia horizontal de genes , reemplazando a la enzima de tipo bacteriano, y simplemente no llegó a los jakóbidos. Esto no dependería de que los jakóbidos fueran basales a los eucariotas en su conjunto, pero no se ha estudiado ampliamente. ^{[ 6 ]}

Una tercera posibilidad es la inversa de las demás, lo que sugiere que la ARN polimerasa de tipo fago es la basal. Según este escenario, los jakóbidos adquirieron su ARN polimerasa de tipo bacteriano mucho más recientemente y que esta se propagó mediante transferencia horizontal de genes. ^{[ 6 ]} Sin embargo, la disposición genética del ADN mitocondrial de los jakóbidos sugiere un origen ancestral de la ARN polimerasa de tipo bacteriano en lugar de una divergencia más reciente. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

Uno de los escenarios propuestos sugiere que el ancestro común de los eucariotas tenía dos ARN polimerasas mitocondriales, una de tipo fago y otra de tipo bacteriano, y que los jakóbidos perdieron su polimerasa de tipo fago mientras que el resto de los eucariotas perdieron la de tipo bacteriano, posiblemente varias veces. ^{[ 6 ] [ 14 ]} Este modelo elimina la necesidad de que los jakóbidos sean verdaderamente basales. Un estudio propuso que las polimerasas de tipo fago y de tipo bacteriano, cuando estaban presentes en la misma mitocondria, desempeñaban funciones diferentes, de forma similar a como los orgánulos de las plantas terrestres tienen dos enzimas ARN polimerasas diferentes que transcriben genes diferentes. ^{[ 6 ]}

Jakobida contiene cinco familias que consisten principalmente en géneros de vida libre: Jakobidae , Moramonadidae , Andaluciidae y Stygiellidae . ^{[ 6 ]} La sexta familia, Histionidae , está poblada en gran parte por géneros loricados sésiles e incluye los primeros jakóbidos descritos. ^{[ 6 ]}

Jakobida es un grupo monofilético y está más estrechamente relacionado con Euglenozoa y Heterolobosea . ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 13 ]}

• Clase Jakobea Cavalier-Smith 1999
  • Pedido Jakobida Cavalier-Smith 1993
    • Suborden Ophirinina Yabuki et al. 2018
      • Familia Agogoniidae Galindo et al. 2023
        • Género Agogonia Galindo et al. 2023
          • Especie A. voluta Galindo et al. 2023
      • Familia Ophirinidae Yabuki et al. 2018
        • Género Ophirina Yabuki et al. 2018
          • Especie O. amphinema Yabuki et al. 2018
          • Especie O. chinija Galindo et al. 2023
    • Suborden Andalucina Cavalier-Smith 2013
      • Familia Andaluciidae Cavalier-Smith 2013
        • Género Andalucía Lara et al. 2006
          • Especie A. godoyi Lara et al. 2006
      • Familia Stygiellidae Pánek, Táborský y Čepička 2015 ^{[ 11 ]}
        • Género Velundella Pánek, Táborský & Čepička 2015
          • Especie V. nauta Pánek, Táborský & Čepička 2015
          • Especie V. trypanoides Pánek, Táborský & Čepička 2015
        • Género Stygiella Pánek, Táborský & Čepička 2015 no Bruand 1853
          • Especie S. incarcerata (Bernard, Simpson & Patterson 2000) Pánek, Táborský & Čepička 2015 [ Jakoba incarcerata Bernard, Simpson & Patterson 2000 ; Andalucía incarcerata (Bernard, Simpson & Patterson 2000) Lara et al. 2006 ]
          • Especie S. agilis Pánek, Táborský & Čepička 2015
          • Especie S. cryptica Pánek, Táborský & Čepička 2015
          • Especie S. adhaerens Pánek, Táborský & Čepička 2015
    • Suborden Histonina Cavalier-Smith 1993
      • Especies  ? Jakoba equidna O'Kelly 1991
      • Familia Moramonadidae Strassert et al. 2016
        • Género Moramonas Strassert et al. 2016
          • Especie M. marocensis Strassert et al. 2016
        • Género Seculamonas Marx et al. 2003 nomen nudum
          • Especie S. ecuadoriensis Marx et al. 2003 nomen nudum
      • Familia Jakobidae Patterson 1990
        • Género Jakoba Patterson 1990
          • Especie J. bahamiensis Burger & Lang (indeitum)
          • Especie J. libera (Ruinen 1938) Patterson 1990 [ Cryptobia libera Ruinen 1938 ]
      • Familia Histionidae Flavin & Nerad 1993
        • Género Histiona Voigt 1902 [ Zachariasia Voigt 1901 non Lemmermann 1895 ]
          • Especie  : H. planctonica Scourfield 1937
          • Especie H. aroides Pascher 1943
          • Especie H. velifera (Voigt 1901) Pascher 1943 [ Zachariasia velifera Voigt 1901 ; Histiona zachariasii Voigt 1901 nom. ilegal. ]
        • Género Reclinomonas Flavin & Nerad 1993
          • Especie R. americana Flavin & Nerad 1993
          • Especie R. campanula (Penard 1921) Flavin & Nerad 1993 [ Histiona campanula Penard 1921 ; Stenocodon campanula (Penard 1921) Pascher 1942 ]
        • Género Stenocodon Pascher 1942
          • Especie S epiplancton Pascher 1942
        • Género Stomatochone Pascher 1942
          • Especie S. infundibuliformis Pascher 1942
          • Especie S. cochlear Pascher 1942
          • Especie S. excavata Pascher 1942
          • Especie S. epiplancton Pascher 1942

• Loukozoa