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hipótesis de Janzen-Connell

La hipótesis de Janzen-Connell es una hipótesis bien conocida sobre el mantenimiento de una alta biodiversidad de especies en los trópicos. Fue publicada independientemente a pr...

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La hipótesis de Janzen-Connell es una hipótesis bien conocida sobre el mantenimiento de una alta biodiversidad de especies en los trópicos. Fue publicada independientemente a principios de la década de 1970 por Daniel Janzen [ 1 ] , quien se centró en los árboles tropicales, y Joseph Connell [ 2 ], quien estudió los árboles y los invertebrados marinos . Según su hipótesis, los herbívoros , patógenos u otros enemigos naturales específicos del huésped (a veces también denominados depredadores [ 1 ] ) hacen que las áreas cercanas a un árbol progenitor (el árbol productor de semillas) sean inhóspitas para la supervivencia de semillas o plántulas. Estos enemigos naturales se denominan "depredadores sensibles a la distancia" si matan semillas o plántulas cerca del árbol progenitor, o "depredadores dependientes de la densidad" si matan semillas o plántulas donde son más abundantes (que suele ser cerca del árbol progenitor [ 1 ] ). Dichos depredadores pueden impedir que una sola especie domine el paisaje, porque si esa especie es demasiado común, habrá pocos lugares seguros para que sobrevivan sus plántulas. Tanto Janzen como Connell propusieron originalmente que, para que los enemigos naturales aumenten la diversidad local, deben ser específicos de un huésped (también llamados especialistas ) y relativamente inmóviles, de modo que reduzcan desproporcionadamente la densidad de las especies de árboles más comunes en la zona. Esto impide que una sola especie se vuelva dominante y excluya a otras mediante la competencia, permitiendo que coexistan más especies en áreas pequeñas. Esto puede clasificarse como un mecanismo estabilizador .

Cabe destacar que los efectos Janzen-Connell proporcionan una ventaja de reclutamiento a los árboles poco comunes en la zona, ya que actúan principalmente sobre las semillas y las plántulas. Estos efectos favorecen el establecimiento de especies arbóreas raras, pero no garantizan su supervivencia tras la germinación.

La hipótesis de Janzen-Connell ha sido denominada un caso especial de depredación clave , partición de depredadores o hipótesis de presión de plagas. [ 3 ] [ 4 ] La hipótesis de presión de plagas afirma que la diversidad vegetal se mantiene mediante enemigos naturales especializados. [ 5 ] La hipótesis de Janzen-Connell amplía esta idea, al afirmar que los enemigos naturales no solo son especialistas, sino que también responden a la distancia o a la densidad. [ 1 ]

Tanto Connell como Janzen, [ 1 ] pero particularmente Connell, [ 2 ] propusieron que los enemigos naturales tendrían mayor probabilidad de prevenir el dominio competitivo en entornos climáticamente más estables. Esto llevó a ambos autores a predecir que los enemigos naturales contribuyen al gradiente latitudinal de diversidad al promover la coexistencia local de muchas especies en los climas cálidos, estables y altamente productivos de los trópicos húmedos. Esto no niega que los efectos Janzen-Connell también puedan ocurrir en bosques templados. El cerezo negro es un ejemplo de una especie de bosque templado cuyos patrones de crecimiento pueden explicarse mediante la hipótesis Janzen-Connell.

Historia

La hipótesis de Daniel Janzen

Daniel Janzen publicó su hipótesis en 1970 en The American Naturalist bajo el artículo "Herbívoros y el número de especies de árboles en los bosques tropicales". [ 1 ] Su hipótesis se basó en la observación de que en los bosques tropicales (en comparación con los bosques templados), había pocos árboles adultos nuevos en la proximidad inmediata de su árbol progenitor. Explicó la baja densidad de árboles tropicales y la falta de "agrupamiento" de tipos de árboles alrededor de los árboles progenitores por dos razones: (1) el número de semillas disminuye con la distancia al árbol progenitor y (2) que el árbol adulto, sus semillas y plántulas son una fuente de alimento para parásitos y enfermedades específicos del huésped. Utilizando sus observaciones, Janzen creó un modelo que demostraba la probabilidad de maduración de una semilla o supervivencia de una plántula en función de la distancia al árbol progenitor (así como del número total de semillas, el mecanismo de dispersión y la actividad depredadora ).

hipótesis de Joseph Connell

Joseph Connell publicó su hipótesis en 1970 en Dynamics of Populations . [ 2 ] A diferencia de Janzen, Connell propuso experimentos que se centraron en la predicción clave de que la exclusión de depredadores específicos del huésped causaría una disminución de la diversidad, ya que las especies de árboles con mayor capacidad de establecimiento o competitiva formarían comunidades de plántulas y árboles jóvenes de baja diversidad donde el dominio se concentraba en unas pocas especies.

Formuló su hipótesis a partir de observaciones en Queensland , Australia. Junto con Jack Greening Tracey y Larry Johnson Webb, cartografió árboles en dos selvas tropicales y observó que las plántulas más pequeñas tendían a aparecer en grupos de una sola especie. Estas plántulas también presentaban una mayor mortalidad , especialmente cuando su vecino más cercano era un individuo de la misma especie. Este patrón disminuía con el crecimiento y la edad hasta que las plántulas mostraban una diversidad de patrones similar a la de los árboles adultos. Para reforzar estas observaciones, Connell realizó un experimento que demostró que los árboles adultos tienen un efecto perjudicial sobre los árboles más pequeños de la misma especie. En otro experimento, Connell descubrió que la depredación previa a la germinación era mayor en las semillas cercanas a adultos de la misma especie que en las cercanas a adultos de otras especies. A través de estas observaciones, Connell sugiere que cada especie de árbol tiene enemigos específicos que la atacan a ella y a cualquier descendiente cercano al progenitor. Esto subraya la importancia del papel de la depredación para evitar que los árboles formen arboledas de una sola especie, que probablemente sea la única forma en que una especie de árbol podría excluir a otras mediante la competencia interespecífica.

Efectos sobre la dinámica forestal

Dinámica de la enfermedad y densidad de árboles

Los patógenos de las plantas siguen la dinámica de las enfermedades infecciosas . La tasa reproductiva básica(R0){\displaystyle (R_{0})}La gravedad de una enfermedad depende de tres variables, de manera que:

R 0 = β LS donde β es la tasa de transmisión o infectividad de la enfermedad, L es el tiempo promedio de infección del huésped y S es la densidad de la población del huésped. Al disminuir cualquiera de las variables, la tasa de reproducción de la enfermedad disminuye. Dado que la dispersión de semillas es tal que la mayor densidad de semillas se encuentra alrededor del progenitor y la densidad disminuye con la distancia al progenitor, la tasa de reproducción de una enfermedad que infecta semillas y plántulas será mayor alrededor del progenitor y disminuirá con la distancia. Por lo tanto, es probable que las plántulas cercanas al progenitor mueran debido a la prevalencia de la enfermedad. Sin embargo, las plántulas más alejadas tienen menos probabilidades de contraer la enfermedad y, por lo tanto, es más probable que crezcan hasta convertirse en adultos.

Herbivoría y densidad de árboles

Los herbívoros especializados que consumen materia vegetal también pueden considerarse con una "tasa de transmisión" entre individuos, similar a la de una enfermedad. Los depredadores de árboles (especialmente los insectos herbívoros) están limitados por la facilidad de movimiento. Cuando los individuos se encuentran más cerca unos de otros en una alta densidad, el movimiento entre árboles es más fácil y los depredadores se dispersan rápidamente. Sin embargo, en una baja densidad de árboles, los depredadores no pueden encontrar al siguiente individuo con tanta facilidad y, por lo tanto, suelen tener bajas tasas de transmisión, lo que resulta en una menor depredación especializada.

Aspectos problemáticos

Numerosos estudios que examinan la hipótesis de Janzen-Connell han mostrado patrones que la respaldan en varias especies de árboles, pero a pesar de ello, también existen aspectos problemáticos de la hipótesis.

  1. La hipótesis de Janzen-Connell explica la diversidad a escala de comunidad, pero la mayoría de los estudios solo han analizado una sola especie o una región localizada. La mayoría de los estudios no ponen a prueba la predicción de diversidad ni determinan las causas de los patrones consistentes con los efectos de Janzen-Connell. [ 3 ] Como señaló Wright (2002), "las mediciones de campo solo demuestran que existen diferencias de nicho, efectos de Janzen-Connell y dependencia negativa de la densidad . Las implicaciones para la coexistencia de especies y la diversidad vegetal siguen siendo conjeturales". [ 6 ]
  2. Si bien estos depredadores específicos de hospedadores pueden desempeñar roles de especies clave, ya que posiblemente ayudan a evitar que competidores arbóreos superiores monopolicen un área, ningún estudio ha examinado aún la riqueza y abundancia de especies después de eliminar a los enemigos naturales, lo que crea una laguna en la investigación que respalda la hipótesis. [ 3 ]
  3. La diversidad puede mantenerse, al menos en parte, mediante brotes episódicos de plagas especializadas, que pueden reducir la supervivencia, el crecimiento y el éxito reproductivo de los adultos de una especie cuando se encuentran particularmente agrupados. Por lo tanto, la depredación especializada también afecta la densidad de adultos, y no solo la de juveniles, que ha sido el foco de los esfuerzos de investigación. [ 3 ]
  4. Las enfermedades y la depredación pueden estar afectando la densidad general en lugar de solo las regiones localizadas alrededor de los adultos. [ 3 ]
  5. Los trabajos teóricos han sugerido que los depredadores que responden a la distancia tienen menos capacidad para promover la coexistencia que los depredadores equivalentes que no responden a la distancia. [ 7 ]
  6. Numerosos estudios empíricos han demostrado que pocos enemigos naturales son especialistas en huéspedes específicos, [ 8 ] como afirmaba la hipótesis original. Sin embargo, trabajos teóricos han sugerido que los depredadores pueden tener dietas más amplias siempre que sean más dañinos para su huésped principal que otras especies. [ 9 ]
  7. Las respuestas de los depredadores dependientes de la densidad pueden no limitarse a un solo nivel trófico , y cuando interactúan múltiples niveles tróficos, los efectos de Janzen-Connell pueden anularse. Este es un ejemplo de "el enemigo de mi enemigo es mi amigo" y se ha demostrado que el potencial de los insectos específicos de hospedadores para inducir dependencia negativa de la densidad en poblaciones de plantas puede verse gravemente limitado cuando los enemigos naturales de los depredadores de semillas también responden a la densidad. [ 10 ]

Investigación que pone a prueba la hipótesis

Muchos estudios sobre la hipótesis de Janzen-Connell se centran en determinar si la supervivencia de semillas o plántulas es menor cuando están más cerca de un árbol de la misma especie (dependencia de la distancia) o cuando se encuentran más cerca de semillas o plántulas de la misma especie (dependencia de la densidad) [ 11 ] , en lugar de evaluar explícitamente la prevalencia o las tasas de ataque de los enemigos naturales. Son menos los estudios que analizan la implicación geográfica de que los efectos de Janzen-Connell sean más fuertes en los trópicos.

Apoyo a la investigación

Se han realizado numerosos estudios para poner a prueba las predicciones de esta hipótesis en entornos tropicales y otros. Entre los estudios que han respaldado la hipótesis de Janzen-Connell se incluyen:

  • Un estudio realizado en 2010 sobre ocho especies de árboles en Panamá halló evidencia de fuertes efectos Janzen-Connell. Las plántulas tendían a desarrollarse peor cuando se cultivaban con microorganismos del suelo de su propia especie o en el campo bajo su propia especie, en comparación con cuando se cultivaban bajo otras especies. Los autores atribuyeron estos efectos a los microorganismos del suelo. [ 12 ]
  • Un estudio de 2008 en pastizales mostró que las plagas transmitidas por el suelo creaban una retroalimentación muy similar al efecto Janzen-Connell, lo que respalda la hipótesis como un factor determinante de la diversidad en los ecosistemas templados . Este estudio sugiere que el mecanismo de depredador/densidad que promueve la diversidad de especies no se limita solo a los bosques tropicales, aunque los ecosistemas tropicales presenten la mayor diversidad. Esto respalda la hipótesis como un mecanismo de diversidad, pero no como una explicación de los gradientes latitudinales en la diversidad de especies . [ 13 ]
  • Un análisis de datos espaciales de 24 plantas leñosas de la selva tropical mostró dependencia de la densidad o de la distancia en la descendencia de las plantas, lo que respalda la hipótesis. Sin embargo, en algunos casos también se sugirieron otros factores causales, como la alelopatía . [ 14 ]
  • En otro estudio de campo en Panamá, este sobre la supervivencia de plántulas de árboles de bosques tropicales, Comita et al. [ 15 ] encontraron que las plántulas generalmente experimentaban efectos dependientes de la densidad negativos más fuertes de los vecinos de su propia especie que de los de otras especies, lo que concuerda con la hipótesis de Janzen-Connell. Encontraron que estos efectos eran más fuertes en especies raras, lo que sugiere que los efectos de Janzen-Connell podrían contribuir a su rareza, pero un nuevo análisis sugirió que estas diferencias entre especies eran un artefacto estadístico . [ 16 ]

Investigación disidente

Estudios que cuestionan la hipótesis de Janzen-Connell:

  • Un metaanálisis de 2021 de pruebas experimentales para los efectos de Janzen-Connell [ 11 ] encontró evidencia sólida de dependencia negativa de la densidad de la misma especie para las plántulas pero no para las semillas, y ningún aumento en estos efectos hacia latitudes más bajas.
  • Hyatt et al. examinaron la hipótesis en varias especies de árboles (en lugar de centrarse en los efectos en una sola) y no encontraron apoyo para la dependencia de la distancia de la hipótesis y concluyeron que la hipótesis de Janzen-Connell no era un mecanismo para la diversidad. Sin embargo, sí encontraron que en entornos templados, la distancia del progenitor reducía la supervivencia. Pero en entornos tropicales hubo una ligera correlación positiva entre la capacidad competitiva mejorada de las semillas y la distancia del progenitor. [ 17 ] Estos hallazgos fueron cuestionados más tarde: utilizando datos adicionales y técnicas estadísticas ligeramente diferentes, Comita et al. [ 15 ] mostraron que había una fuerte evidencia de dependencia de la distancia en la etapa de plántula, pero no en la etapa de semilla.
  • Un estudio de Burkey de 1994 reveló que la depredación de semillas no seguía un patrón que respaldara la hipótesis de Janzen-Connell en una escala significativa. Las semillas situadas a menos de un metro del tronco sufrían una alta depredación. Sin embargo, las semillas alcanzaban su máxima densidad mientras aún se encontraban bajo la copa de su planta madre. Los autores concluyeron que la depredación de semillas no seguía la hipótesis de Janzen-Connell. [ 18 ]

Conclusiones actuales e investigaciones futuras

Resulta complicado llegar a conclusiones sobre la exactitud de la hipótesis de Janzen-Connell, ya que es difícil de refutar. Esto se debe a que:

  • La fuerte depredación puede mantener a algunas especies raras y dispersas, y estas especies también pueden ser las mejores competidoras (aunque no está claro por qué sería así). De ser así, es muy probable que estas especies formen agrupaciones densas que reducirían la diversidad en áreas locales. Pero debido a su rareza o a la creencia de que las especies raras no están reguladas por la dependencia de la densidad, es posible que estas especies sean las menos estudiadas. [ 3 ]
  • Esto significa que el hecho de no encontrar efectos Janzen-Connell para lo que podrían ser cientos de especies de árboles no rechaza la hipótesis, ya que los ecólogos no han detectado las pocas especies clave en las que sí se aplica. Sin embargo, los hallazgos disidentes reducen la importancia de la hipótesis para explicar la coexistencia general de varias especies. [ 3 ]
    • Por ejemplo, Hyatt et al. (2003) encontraron que había "casos individuales de conformidad con la hipótesis", [ 17 ] que es todo lo que se necesita para que la hipótesis funcione si los casos específicos representan especies de árboles que son excelentes competidores, altamente tolerantes a la sombra , generalistas de hábitat o alguna combinación de estos rasgos que permitiría a estas especies dominar el ecosistema. [ 3 ]

Es probable que varios mecanismos expliquen la coexistencia de especies similares y, por lo tanto, generen biodiversidad en los ecosistemas. Es posible que la hipótesis de Janzen-Connell solo sea aplicable a algunas especies, dependiendo de sus características. La hipótesis también puede verse afectada por el tipo de depredador o patógeno, ya que investigaciones preliminares han demostrado que solo es cierta cuando los depredadores específicos del huésped tienen una movilidad limitada, con un rango menor que el de dispersión de semillas. [ 19 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 Janzen, Daniel H (1970). "Herbívoros y el número de especies de árboles en los bosques tropicales". The American Naturalist . 104 (940): 940. Bibcode : 1970ANat..104..501J . doi : 10.1086/282687 .
  2. 1 2 3 Connell, JH "Sobre el papel de los enemigos naturales en la prevención de la exclusión competitiva en algunos animales marinos y en árboles de la selva tropical." En: Dinámica de poblaciones. Ed. PJ Den Boer y GR Gradwell. Wageningen: Pudoc, 1970.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Carson, Walter A. y Stefan A. Schnitzer. Ecología de las comunidades de los bosques tropicales. Blackwell Publishing: Hoboken, NJ, 2008.
  4. ↑ Gilbert, Gregory (2005). Burslem, David; Pinard, Michelle; Hartley, Sue (eds.). Interacciones bióticas en los trópicos : su papel en el mantenimiento de la diversidad de especies . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. pp. 141-164 . ISBN   9780521609852.
  5. ↑ Gillett, JB (1962). "La presión de las plagas, un factor subestimado en la evolución". Taxonomía y geografía; un simposio . 4 (37): 37– 46.
  6. ↑ Wright, JS (2002). "Diversidad vegetal en bosques tropicales: una revisión de los mecanismos de coexistencia de especies". Oecologia . 130 (1): 1– 14. Bibcode : 2002Oecol.130....1W . doi : 10.1007/ s004420100809 . PMID 28547014. S2CID 4863115 .  
  7. ↑ Stump, Simon Maccracken; Chesson, Peter (diciembre de 2015). "La depredación que responde a la distancia no es necesaria para la hipótesis de Janzen-Connell". Theoretical Population Biology . 106 : 60–70 . Bibcode : 2015TPBio.106...60S . doi : 10.1016/j.tpb.2015.10.006 . PMID 26525355 . 
  8. ↑ Novotny, V.; Basset, Y. (7 de junio de 2005). "Especificidad del huésped de los insectos herbívoros en los bosques tropicales" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 272 ​​(1568): 1083– 1090. doi : 10.1098/rspb.2004.3023 . PMC 1559807. PMID 16024368 .  
  9. ↑ Sedio, Brian E.; Ostling, Annette M.; Ris Lambers, Janneke Hille (agosto de 2013). "¿Cuán especializados deben estar los enemigos naturales para facilitar la coexistencia entre plantas?" (PDF) . Ecology Letters . 16 (8): 995–1003 . Bibcode : 2013EcolL..16..995S . doi : 10.1111/ele.12130 . hdl : 2027.42/ 99082 . PMID 23773378 . 
  10. ↑ Visser, Marco D.; Muller-Landau, Helene C.; Wright, S. Joseph; Rutten, Gemma; Jansen, Patrick A. (2011). "Las interacciones tritróficas afectan la dependencia de la densidad del destino de las semillas en una palma de bosque tropical". Ecology Letters . 14 (11): 1093– 1100. Bibcode : 2011EcolL..14.1093V . doi : 10.1111/j.1461-0248.2011.01677.x . ISSN 1461-023X . PMID 21899693 .  
  11. 1 2 Song, Xiaoyang; Lim, Jun Ying; Yang, Jie; Luskin, Matthew Scott (2021). Shoemaker, Lauren (ed.). "¿Cuándo importan los efectos de Janzen-Connell? Un metaanálisis filogenético de experimentos de dependencia de la densidad y distancia negativa entre conespecíficos" . Ecology Letters . 24 (3): 608– 620. Bibcode : 2021EcolL..24..608S . doi : 10.1111/ele.13665 . ISSN 1461-023X . PMID 33382527 .  
  12. ↑ Mangan, Scott A.; et al. (2010). "La retroalimentación negativa planta-suelo predice la abundancia relativa de especies arbóreas en un bosque tropical" . Nature . 466 ( 7307): 752– 755. Bibcode : 2010Natur.466..752M . doi : 10.1038/nature09273 . PMID 20581819. S2CID 4327725 .   
  13. ↑ Pertermann, Jana S.; et al. (2008). "Los efectos Janzen-Connell son generalizados y lo suficientemente fuertes como para mantener la diversidad en los pastizales" (PDF) . Ecology . 89 (9): 2399– 2406. Bibcode : 2008Ecol...89.2399P . doi : 10.1890/07-2056.1 . PMID 18831160 .  
  14. ↑ Clark, Deborah A.; Clark, David B. (1984). "Dinámica de un árbol de la selva tropical: evaluación del modelo de Janzen-Connell". The American Naturalist . 124 (6): 769– 788. doi : 10.1086/284316 .
  15. 1 2 Comita, Liza S.; Queenborough, Simon A.; Murphy, Stephen J.; Eck, Jenalle L.; Xu, Kaiyang; Krishnadas, Meghna; Beckman, Noelle; Zhu, Yan; Gómez-Aparicio, Lorena (julio de 2014). "Prueba de las predicciones de la hipótesis de Janzen-Connell: un metaanálisis de la evidencia experimental de la supervivencia de semillas y plántulas dependiente de la distancia y la densidad" . Journal of Ecology . 102 (4): 845– 856. Bibcode : 2014JEcol.102..845C . doi : 10.1111/1365-2745.12232 . PMC 4140603. PMID 25253908 .  
  16. ↑ Detto, Matteo; Visser, Marco D.; Wright, S. Joseph; Pacala, Stephen W. (2019). Coulson, Tim (ed.). "Sesgo en la detección de dependencia negativa de la densidad en comunidades vegetales" . Ecology Letters . 22 (11): 1923– 1939. Bibcode : 2019EcolL..22.1923D . doi : 10.1111/ele.13372 . ISSN 1461-023X . PMID 31523913 .  
  17. 1 2 Hyatt, Lauren A.; et al. (2003). "La predicción de la dependencia de la distancia de la hipótesis de Janzen-Connell: un metaanálisis". Oikos . 103 (3): 590– 602. Bibcode : 2003Oikos.103..590H . doi : 10.1034/j.1600-0706.2003.12235.x . 
  18. ↑ Burkey, TV "Diversidad de especies arbóreas: una prueba del modelo de Janzen-Connell." Oecologia. 97. (1994): 533–540.
  19. ↑ Nathan, Ran y Renato Casagrandi. "Un modelo mecanicista simple de dispersión de semillas, depredación y establecimiento de plantas: Janzen-Connell y más allá". Journal of Ecology. 92. (2004): 733–746.