unión celular

Las uniones celulares ^{[ 1 ]} o complejos de unión son una clase de estructuras celulares que consisten en complejos multiproteicos que proporcionan contacto o adhesión entre células vecinas o entre una célula y la matriz extracelular en animales. ^{[ 2 ]} También mantienen la barrera paracelular de los epitelios y controlan el transporte paracelular . Las uniones celulares son especialmente abundantes en los tejidos epiteliales. En combinación con las moléculas de adhesión celular y la matriz extracelular , las uniones celulares ayudan a mantener unidas a las células animales .

Las uniones celulares son especialmente importantes para facilitar la comunicación entre células vecinas mediante complejos proteicos especializados denominados uniones comunicantes (o uniones gap) . Además, las uniones celulares son importantes para reducir el estrés al que están sometidas las células.

En las plantas, canales de comunicación similares se conocen como plasmodesmos , y en los hongos se denominan poros septales . ^{[ 3 ]}

En los vertebrados, existen tres tipos principales de unión celular: ^{[ 4 ]}

• Uniones adherentes , desmosomas y hemidesmosomas (uniones de anclaje)
• Uniones comunicantes ^{[ 5 ]} (unión comunicante)
• Uniones estrechas (uniones oclusivas)

Los invertebrados poseen otros tipos de uniones específicas, como las uniones septadas (un tipo de unión oclusiva) ^{[ 4 ]} o la unión apical de C. elegans . En las plantas multicelulares , las funciones estructurales de las uniones celulares son proporcionadas por las paredes celulares . Los análogos de las uniones celulares comunicantes en las plantas se denominan plasmodesmos .

Uniones de anclaje

Las células dentro de los tejidos y órganos deben estar ancladas entre sí y unidas a los componentes de la matriz extracelular . Las células han desarrollado varios tipos de complejos de unión para cumplir estas funciones, y en cada caso, las proteínas de anclaje se extienden a través de la membrana plasmática para unir las proteínas del citoesqueleto de una célula con las proteínas del citoesqueleto de las células vecinas, así como con las proteínas de la matriz extracelular. ^{[ 6 ]}

Se observan tres tipos de uniones de anclaje , que difieren entre sí tanto en el anclaje de la proteína del citoesqueleto como en la proteína de enlace transmembrana que se extiende a través de la membrana:

Las uniones de tipo anclaje no solo mantienen unidas las células, sino que también proporcionan cohesión estructural a los tejidos. Estas uniones son más abundantes en tejidos sometidos a estrés mecánico constante, como la piel y el corazón. ^{[ 6 ]}

Desmosomas

Los desmosomas , también denominados máculas adherentes, pueden visualizarse como remaches que atraviesan la membrana plasmática de las células adyacentes. Filamentos intermedios compuestos de queratina o desmina se unen a proteínas de adhesión asociadas a la membrana, formando una placa densa en la cara citoplasmática de la membrana. Las moléculas de cadherina constituyen el anclaje propiamente dicho al unirse a la placa citoplasmática, extendiéndose a través de la membrana y uniéndose fuertemente a las cadherinas que atraviesan la membrana de la célula adyacente. ^{[ 7 ]}

Hemidesmosomas

Los hemidesmosomas forman enlaces tipo remache entre el citoesqueleto y los componentes de la matriz extracelular, como las láminas basales que subyacen a los epitelios. Al igual que los desmosomas, se unen a filamentos intermedios en el citoplasma, pero a diferencia de estos, sus anclajes transmembrana son integrinas en lugar de cadherinas. ^{[ 8 ]}

Uniones adherentes

Las uniones adherentes comparten la característica de anclar las células mediante sus filamentos de actina citoplasmáticos . Al igual que los desmosomas y hemidesmosomas, sus anclajes transmembrana están compuestos por cadherinas en aquellas que se anclan a otras células e integrinas (adhesión focal) en aquellas que se anclan a la matriz extracelular. Existe una considerable diversidad morfológica entre las uniones adherentes. Las que unen las células entre sí se observan como estrías o puntos aislados, o como bandas que rodean completamente la célula (cinturones de adhesión). El tipo de unión adherente en banda se asocia con haces de filamentos de actina que también rodean la célula justo debajo de la membrana plasmática. Las uniones adherentes en forma de punto, llamadas adhesiones focales, ayudan a las células a adherirse a la matriz extracelular. Los filamentos de actina del citoesqueleto que se unen a las uniones adherentes son proteínas contráctiles y, además de proporcionar una función de anclaje, se cree que las uniones adherentes participan en el plegamiento y la flexión de las láminas de células epiteliales. Si pensamos en las bandas de filamentos de actina como si fueran "cordones", se puede apreciar cómo la contracción de las bandas dentro de un grupo de células distorsionaría la lámina formando patrones interesantes. ^{[ 6 ]}

uniones tricelulares

Las uniones tricelulares sellan los epitelios en los vértices de tres células. Debido a la geometría de los vértices de tres células, el sellado de las células en estos sitios requiere una organización de unión específica, diferente a la de las uniones bicelulares. En vertebrados, los componentes de las uniones tricelulares son la tricelulina y los receptores de lipoproteínas estimulados por lipólisis. En invertebrados, los componentes son la gliotactina y la anakonda. ^{[ 13 ]}

Las uniones tricelulares también están implicadas en la regulación de la organización del citoesqueleto y las divisiones celulares. En particular, aseguran que las células se dividan según la regla de Hertwig . En algunos epitelios de Drosophila, durante las divisiones celulares, las uniones tricelulares establecen contacto físico con el aparato del huso a través de los microtúbulos astrales. Las uniones tricelulares ejercen una fuerza de tracción sobre el aparato del huso y sirven como una clave geométrica para determinar la orientación de las divisiones celulares. ^{[ 14 ]}

Las moléculas responsables de la formación de uniones celulares incluyen diversas moléculas de adhesión celular . Existen cuatro tipos principales: selectinas , cadherinas , integrinas y la superfamilia de las inmunoglobulinas . ^{[ 15 ]}

Las selectinas son moléculas de adhesión celular que desempeñan un papel importante en el inicio de los procesos inflamatorios. ^{[ 16 ]} La capacidad funcional de la selectina se limita a la colaboración de los leucocitos con el endotelio vascular. En los seres humanos se encuentran tres tipos de selectinas: L-selectina, P-selectina y E-selectina. La L-selectina interactúa con linfocitos, monocitos y neutrófilos; la P-selectina interactúa con plaquetas y endotelio; y la E-selectina interactúa únicamente con el endotelio. Poseen regiones extracelulares compuestas por un dominio de lectina amino-terminal, unido a un ligando de carbohidrato, un dominio similar a un factor de crecimiento y unidades repetidas cortas (círculos numerados) que coinciden con los dominios de la proteína de unión complementaria. ^{[ 17 ]}

Las cadherinas son moléculas de adhesión dependientes del calcio. Son extremadamente importantes en el proceso de morfogénesis ( desarrollo fetal ). Junto con un complejo de α-beta- catenina , la cadherina puede unirse a los microfilamentos del citoesqueleto celular. Esto permite la adhesión célula-célula homofílica. ^{[ 18 ]} El complejo β-catenina - α-catenina en las uniones adherentes permite la formación de un enlace dinámico con el citoesqueleto de actina. ^{[ 19 ]}

Las integrinas actúan como receptores de adhesión, transportando señales a través de la membrana plasmática en múltiples direcciones. Estas moléculas son una parte invaluable de la comunicación celular, ya que un solo ligando puede utilizarse para muchas integrinas. Desafortunadamente, estas moléculas aún tienen un largo camino por recorrer en la investigación. ^{[ 20 ]}

La superfamilia de las inmunoglobulinas es un grupo de proteínas independientes del calcio capaces de adhesión homofílica y heterofílica. La adhesión homofílica implica la unión de los dominios similares a las inmunoglobulinas en la superficie celular a los dominios similares a las inmunoglobulinas en la superficie de una célula opuesta, mientras que la adhesión heterofílica se refiere a la unión de los dominios similares a las inmunoglobulinas a integrinas y carbohidratos. ^{[ 21 ]}

La adhesión celular es un componente vital del organismo. La pérdida de esta adhesión afecta la estructura celular, el funcionamiento celular y la comunicación con otras células y la matriz extracelular, y puede provocar graves problemas de salud y enfermedades.

• Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002). «Uniones celulares» . Biología molecular de la célula (4.ª  ed.). Nueva York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
• Uniones intercelulares en los encabezamientos de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.
• Uniones célula-matriz+ en los encabezamientos de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.